Вегетативная иннервация тканей и органов

ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ

Роль вегетативной нервной системы заключается в регуляции обмена веществ, возбудимости и автоматии периферических органов, а также самой ЦНС. Вегетативная нервная система регулирует и изменяет физиологическое состояние тканей и органов, приспосабливая их к текущей деятельности целостного организма и условиям окружа­ющей среды.

В зависимости от условий функционирования органов вегетативная нервная система оказывает на них корригирующее и пусковое влияние. Если орган обладает автоматией и непрерывно функционирует или «запущен в работу», а импульсы, приходящие по симпатическим или парасимпатическим нервам, только усиливают или ослабляют его деятельность, в таком случае говорят о корригирующем влиянии. Если же работа органа не является постоянной, а возбуждается импульсами, поступающими по симпати­ческим или парасимпатическим нервам, в этом случае говорят о пусковом влиянии веге­тативной нервной системы. Пусковые влияния нередко дополняются корригирующими.

ВЛИЯНИЕ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА ФУНКЦИЮ ОРГАНОВ

В большинстве органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, раздраже­ние симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект.

Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические — суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические — расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические — расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический — тормозит; парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатиче­ские сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т. д.

Эти факты позволили выдвинуть гипотезу об «антагонизме» симпатического и парасимпати­ческого отделов вегетативной нервной системы. Согласно этой гипотезе, оба отдела управляют функцией органа, действуя в противоположном направлении (подобно двум вожжам). В норме наблюдается «равновесие» между тону сами двух отделов вегетативной нервной системы, т. е. уравновешивание влияний симпатического отдела нервной системы влияниями парасимпатического отдела. При преобладании тонуса одной системы тонус другой уменьшается. Постоянное повышение тонуса симпатического или парасимпатического отдела приводит к появлению различных рас­стройств — «симпатикотоний» и «ваготоний». Предпринимались попытки лечить «симпатикотонии» и «ваготоний» хирургической перерезкой соответствующих нервов. Однако подобные воздействия не давали стойкого эффекта, а иногда приводили и к ухудшению состояния.

Многочисленные экспериментальные исследования показали, что между двумя отделами вегетативной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Повышение тонуса одного из отделов неизбежно вызывает процессы, приводящие к повышению тонуса другого.

Полагали, что нормальная работа органов может протекать лишь в случае «уравновешива­ния» симпатических влияний парасимпатическими. Однако ряд факторов противоречил и этому допущению: секреция слюны возбуждается как симпатическими, так и парасимпатическими нервами. Ряд органов и тканей не имеет парасимпатической иннервации, а снабжается только волокнами симпатической нервной системы. К ним относятся сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, мозговой слой надпочечника, матка, скелетные мышцы, органы чувств и сама ЦНС.

В опытах, проведенных JI. А. Орбели и А. Г. Гинецинским, регистрировались сокращения икроножной мышцы лягушки при продолжительном ритмическом раздра­жении иннервирующих ее VIII и IX передних корешков спинного мозга. По мере утомле­ния мышцы амплитуда сокращений постепенно уменьшалась. Когда сокращения стано­вились очень малыми, к продолжающемуся ритмическому раздражению передних корешков присоединяли непродолжительное раздражение симпатического пограничного ствола в области тех ганглиев, которые снабжают симпатической иннервацией икронож­ную мышцу. Амплитуда сокращений, которыми мышца реагировала на ритмические
iiliiiawM^Mfitoiw^

Рис. 107. Влияние раздражения симпатических волокон на кривую мышечного утомления изоли­рованной икроножной мышцы лягушки (по Орбели - Гинецинскому).

Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим (30 раз в минуту) раздражением двигательных нервных волокон. Моменты раздражения симпатического нерва отмечены поднятием сигнальной линии.

раздражения двигательных корешков, начинала постепенно расти и иногда достигала первоначальной (рис. 107), т. е. утомление мышцы устранялось.

Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют также на ЦНС, в част­ности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга, а также на условно- рефлекторную деятельность коры больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних шейных симпатических узлов у собаки наблюдаются нарушения условнорефлекторной деятельности.

Основываясь на этих фактах, JI. А. Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Если симпатический отдел играет универсальную адаптационно-трофическую роль, то остается неясным физиологическое значение парасимпатического отдела.

Рад фактов свидетельствует о том, что симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует процессы, связанные с расходом энергии, а парасимпатический — с ее накоплением в организме. Появилась точка зрения, что «антагонизм» между этими двумя отделами проявляется именно в том, что симпатические влияния активируют процессы, связанные с деятельностью организма, а парасимпатические влияния способствуют восстановлению тех ресурсов, которые потрачены при этой деятельности. Однако известно, что ряд органов, иннервируемых симпатиче­скими нервами (скелетные мышцы, органы чувств, сама ЦНС), весьма активно функционируют при напряжении сил, однако не имеют парасимпатической иннервации. А именно эти органы в первую очередь нуждаются в восстановлении своих ресурсов, потраченных при напряженной деятельности.

Как видно из сказанного, ни одна из приведенных точек зрения не смогла объяснить противо­речия и ответить на вопрос о взаимоотношениях симпатического и парасимпатического отделов.

В последнее время было показано, что взаимоотношение двух отделов вегетативной нервной системы не может быть выражено понятиями «антагонизм» и «синергизм». Каж­дая из систем выполняет свою собственную функцию в организме.

До последнего времени роль парасимпатического отдела, как правило, изучалась путем сверхпорогового раздражения электрическим током парасимпатических нервов. Однако подобный прием исследования мог приводить к ошибочным выводам. Известно, что парасимпатические нервы состоят из тысяч нервных волокон, каждое из которых имеет свой собственный «код» для передачи сообщений. Индивидуальность этого «кода» проявляется в определенной частоте импульсов данного волокна, в характере группирования импульсов в пачки, в количестве импульсов, составляющих пачку, в величине интервалов между пачками, в сочетании интервалов между импульсами в соседних волокнах, в характере сочетания во времени возбужденных и невозбужденных волокон и т. д.

J----------- I

S

J------------- L

Исследователи же пользовались, как правило, лишь сильными одновременными раздраже­ниями всех волокон сразу, что равносильно тому, как, если бы вместо мелодии, извлекаемой из фортепиано музыкантом-пианистом, нанести удар бревном одновременно по всем клавишам.

Тонкие приемы исследования выявили, что влияние парасимпатических волокон на деятельность органов неоднозначно. Волокна парасимпатического отдела действуют на изучаемые органы и ткани не непосредственно. В стенке иннервируемого органа имеются эфферентные нейроны, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Интрамуральные эфферентные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, и для импульсов, приходящих к ним от внутриорганных рецепторов, сформиро­ванных интрамуральными афферентными нейронами, представляющими собой первое звено интрамуральной периферической рефлекторной дуги.

Итак, интрамуральные нервные ганглии не только передаточные станции для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа путем внутри­органных периферических рефлексов. Импульсы, приходящие к органу по преганглио­нарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импуль­сами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяется результатом указанного взаимодействия. Поэ­тому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. (Как было сказано выше, однозначные эффекты возникают лишь в результате нефизиологи­ческих методов исследования — сильнейшего одновременного раздражения всех пре­ганглионарных волокон).

На органы, в которых выявлено существование интрамуральных рефлекторных механизмов регуляции, преганглионарные парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждаю­щее, так и тормозящее влияние.

Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не являются «парадоксальными». Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатиче­ский отдел представляет собой систему, способную осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Она располагает для этого огромными возможностями. Достаточно указать, например, на существование в кишечнике трех нервных сплетений, содержащих большое количество ганглиев. Количество интрамуральных нейронов, при­ходящихся на 1 см ² поверхности кишечника, может достигать 20 ООО.

Структура интрамуральных ганглиев напоминает нервные центры, вынесенные на периферию. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглии. Имеются структуры, избирательно пропускающие к нейрону из крови лишь определенные ве­щества, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Таким обра­зом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздей­ствия веществ, циркулирующих в крови. Среди интрамуральных эфферентных нейронов имеются не только холинергические, но и адренергические, а также пуринергические, серотонинергические, дофаминергические и, по-видимому, гистаминергические, пепти- дергические и ГАМК-ергические. Все это создает возможность для большого диапазона регуляторных воздействий.

Как было сказано выше, импульсы, приходящие к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции и в зависимости от текущего состояния физиологических процессов, протекающих в данном органе или системе, могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя многообразные регуляторньге влияния, необходимые для поддер­жания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.

В отличие от этого симпатический отдел вегетативной нервной системы при разной силе раздражения оказывает на органы однотипные влияния. Волокна симпатической системы, подходящие к органу — это постганглионарные волокна. Они оканчиваются непосредственно на рабочих структурах органов и тканей. Импульсы, приходящие по этим волокнам, не вступают во взаимодействие с аппаратами внутриорганной рефлек­торной регуляции, а оказывают на работу органа прямое и однотипное влияние. Это обусловлено тем, что симпатический отдел играет особую биологическую роль, заключа­ющуюся в мобилизации сил и резервов организма для преодоления трудностей, решения сложнейших задач, возникающих при активном взаимодействии организма и окружаю­щей среды.

Из сказанного понятно, что парасимпатический отдел вегетативной нервной системы — это система текущей регуляции физиологических процессов, обеспечивающая гомеостаз. В отличие от этого симпатический отдел — это система тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для активного взаимодействия организма со средой. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, именно поэтому ганглии симпатического отдела (паравертебральные и превертебральные) находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей и обладают большими возможностями умножения (мультипликации) импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает и при выбросе в кровь адреналина из хромаффинной ткани. (Адреналин поэтому представляет собой «жидкую симпатическую нервную систему»).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы активирует деятельность мозга, мобили­зует защитные реакции: процессы терморегуляции, иммунные реакции, механизмы свертывания крови, барьерные механизмы. Ее возбуждение — непременное условие состояния напряжения и стенических эмоций. Возбуждение симпатической системы является начальным звеном включения иепи гормональных реакций, характерных для «стресса».

В отличие от парасимпатического отдела, обеспечивающего поддержание гомеостаза, симпа­тический нередко его изменяет. Возбуждение его приводит к повышению артериального давления, опустошению кровяных депо, выбросу в кровь больших количеств глюкозы и жирных кислот, активации энергетических процессов, угнетению функций желудочно-кишечного тракта, мочеобра- зования, выделения мочи и т. д.

Жизнь организмов в естественных биологических условиях — непрерывная борь­ба за существование, в которой побеждает наиболее приспособленный, т. е. наиболее сообразительный, сильный, ловкий, быстрый, неутомимый. У высших организмов в процессе эволюции появилась жизненная необходимость в создании инструмента, максимально мобилизующего двигательную и интеллектуальную активность, запускаю­щего в действие все ресурсы, все резервы организма.

Таким инструментом стал симпатический отдел вегетативной нервной системы. Этот отдел нередко дестабилизирует физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение функций всех тех органов и систем, которые необходимы для огромных усилий, для гигантской мобилизации интеллектуальньгх, энергетических ресурсов, для небывалой по мощности и масштабам мышечной деятельности, для спасения орга­низма путем борьбы или бегства. Из сказанного ясно, что симпатический отдел нередко нарушает постоянство внутренней среды. Задачу восстановить и сохранить постоянство внутренней среды при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпати­ческого отдела, падает на долю парасимпатического отдела. В этом смысле деятельность двух отделов может проявляться иногда как антагонизм. Но это не значит, что функции органов и тканей управляются только антагонистическими влияниями. Парасимпати­ческие нервные волокна в ряде случаев могут как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения гомеостаза. В последнее время показано, что выделяемый окончаниями парасимпатической системы ацетилхолин может тормозить секрецию норадреналина окончаниями симпатической нервной системы и, кроме того, понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов. Таким образом, пара­симпатическая система может играть роль и регулятора (модулятора) симпатических влияний, являясь своеобразным «антистрессорным» фактором. Задача парасимпатиче­ского отдела вегетативной нервной системы — непрерывно корригировать сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать и сохранять гомеостаз.