Системный принцип деятельности мозга

В разработку и развитие представ­лений о нейрофизиологических ос­новах психических функций внесли вклад работы физиологов: И.П. Пав­лова, А.А. Ухтомского, Н.А. Берн-штейна, П.К. Анохина, психоло­гов Л.С. Выготского и А.Р. Лурии. И.П. Павлов считал физиологиче­ской основой деятельности мозга временную связь, формирующую­ся между нервными центрами при образовании условных рефлексов. А.А. Ухтомский на основе анализа простых моделей поведения подчер­кивал динамический характер осу­ществляющейся при этом мозговой деятельности, что нашло воплоще­ние в сформулированном им принци­пе доминанты. Под доминантой Ух­томский понимал формирование в мозге функционального «рабочего органа», обеспечивающего осуществ­ление необходимого в данный момент действия или поведения, обусловлен­ного внутренней потребностью или внешними сигналами. Значимость осуществляющейся деятельности для организма придает формирующемуся

Обстановочные афферентации \ Пусковой стимул

Обстановочные афферентации

Доминирующая мотивация Афферентный синтез

рабочему органу доминантный ха­рактер. Функциональный рабочий орган представляет собой объединен­ную единством действия констелля­цию нервных центров, элементы ко­торой могут быть пространственно разнесены, но при этом сонастроены на единый ритм работы. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что нормальная деятельность мозга опи­рается не на раз и навсегда закреп­ленную статику мозговых структур как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на раз­ных уровнях ЦНС. Тем самым под­черкивался не жесткий, а пластич­ный характер функциональных объединений, обеспечивающих кон­кретные виды деятельности мозга. Согласно точке зрения Н.А. Берн-штейна, один и тот же результат в за­висимости от конкретных условий может быть достигнут разными пу­тями - за счет функционирования различных динамических систем.

В процессах пластичных перестг. системы Н.А. Бернштейн приде большое значение обратным свя от работающих органов, по кото] осуществлялись корригирующие действия.

Положения о системной орп зации деятельности мозга получ дальнейшее развитие в теории с] кциональных систем П.К. Анох] Функциональная система (рис представляет собой объединение томически различных элеме] организма, упорядоченное вза1 действие которых направлено достижение полезного результ который рассматривается как си мообразующий фактор. Функ] нальная система формируется н; новании целого ряда операций:

1. Афферентный синтез имеющейся информации, кот< включает наличную афферента (обстановочную и пусковую), ст. прошлого опыта, мотивацион компонент.

Эфферентные возбуждения

Обратная афферентация

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 2. Структурная организация мозга

Структурная организация мс

2. Принятие решения на основе всей имеющейся информации с одно­временным формированием програм­мы действия и акцептора результатов действия - модели ожидаемого ре­зультата. Это означает, что до осу­ществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представле­ние о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», то есть того результата, на достижение которого направлена складывающа­яся функциональная система.

3. Собственно действие, которое • организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспе­чивающим достижение необходимой цели.

4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного дей­ствия с моделью - акцептором его ре­зультатов; обратная афферентация является необходимым фактором ус­пешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции фун­кциональной системы.

В состав функциональной системы включены элементы, принадлежа­щие как одной физиологической сис­теме или органу, так и разным (про­странственная разнесенность компо­нентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функцио­нальных систем. Стабильность со­става компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой де­ятельности. Функциональные систе­мы, обеспечивающие жизненно важ­ные функции (дыхание, сосание), со-

стоят из стабильных, жестко связан­ных компонентов. Те же системы, которые обеспечивают осуществле­ние сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значитель­но большей степени гибкие, пластич­ные связи, что создает высокую дина­мичность и вариативность их органи­зации в зависимости от конкретных условий и задач.

Основные положения физиологов о системной организации деятель­ности мозга тесно перекликаются с представлениями Л.С. Выготского и А.Р. Лурии об организации психи­ческих процессов. По Л.С. Выготско­му, психическая функция представ­ляет собой результат динамической интеграции функционально диффе­ренцированных и взаимосвязанных мозговых центров.

А.Р. Лурией был сформулирован принцип динамической локализации функций, в соответствии с которым дифференцированные и иерархичес­ки организованные межцентраль­ные отношения, лежащие в основе психических функций, могут пре­терпевать значительные изменения в зависимости от состояния отдель­ных структур мозга и степени их учас­тия в осуществлении целостной дея­тельности.

Сложность и динамичность сис­темной организации мозговой дея­тельности определяются высокой специализацией нервных элементов, с одной стороны, и широко развитой пластичной системой связей между ними, - с другой.

Системная организация мозговой деятельности является одним из важ­ных факторов, определяющих инди­видуальность человека. В современ-

ной психофизиологии индивидуаль­ность рассматривается как многоуров­невая система, в которой базовым нейрофизиологическим механизмом, имеющим индивидуальную специфи­ку как на нейронном уровне, так и на уровне мозговых структур и их взаи­модействия, принадлежит сущест-

Проверь себя

1. В чем сущность системного подхода к деятельности мозга?

2. Охарактеризуйте представления А.А. Ух­томского о доминанте как функциональном ра­бочем органе.

Структуры головного мозга

Головной мозг состоит из трех ос­новных отделов - заднего, среднего и переднего мозга (см. форзац), объе­диненных двусторонними связями.

Задний отдел включает продолго­ватый мозг, мост и мозжечок. Про­долговатый мозг играет существен­ную роль в осуществлении жизненно важных функций. В нем расположе­ны скопления нервных клеток - цен­тры регуляции дыхания, сердечно­сосудистой системы и деятельности внутренних органов. На уровне мос­та находятся ядра черепно-мозговых нервов. Через него проходят восхо­дящие и нисходящие нервные пути, соединяющие вышележащие отделы мозга с продолговатым и спинным. Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном свя-

венная роль. Особенности сист< организации мозговой деятель на разных этапах онтогенеза, об? ленные степенью зрелости и я тером взаимодействия нервных ров, определяют возрастные раз^ мозгового обеспечения психич процессов.

3. Что такое функциональная систе
П.К.Анохину? Какова роль функциона
системы в обеспечении психической де*
ности?

4. Каков основной вкладЛ.С. Выготс
А. Р. Лурии в представления о мозговой 0|
зации психических процессов?

зывают координацию движение держание позы и равновесия. В нем мозге (мезенцефалон) в об четверохолмия расположены ш ные центры зрения и слуха, о ствляющие локализацию исто¹ внешнего стимула. Эти центры дятся под контролем вышележ отделов мозга. Они играют ва: шую роль в раннем онтогенезе, печивая первичные формы сен( го внимания.

В среднем мозге расположе! называемая сетчатая, или ретиь ная, формация. В ее состав в переключательные клетки, ак лирующие информацию от вс< ферентных путей, отдающих терали в ретикулярную форм Восходящие пути от клеток ре лярной формации идут во все о коры больших полушарий, ока тонические активирующие вли

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 2. Структурная организация мозга

Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга, кото­рой принадлежит важная роль в регу­ляции уровня бодрствования и состо­яния непроизвольного внимания.

Передний отдел состоит из про­межуточного мозга (диэнцефалон) и больших полушарий.

Промежуточный мозг включает две основные структуры. Гипотала­мус - центр регуляции деятельности внутренних органов, эндокринной системы, обмена веществ, темпера­туры тела. Его восходящие влияния изменяют уровень активности кор­ковых нейронных систем. Таламус -сложное полифункциональное образо­вание, включающее релейные ядра, где переключается афферентация от органов чувств в соответствующие области коры больших полушарий, ассоциативные ядра, где эта афферен­тация взаимодействует и частично обрабатывается, и неспецифические ядра, через которые проходят им­пульсные потоки из ретикулярной формации. Эти группы ядер связаны между собой и системой двусторонних связей с большими полушариями.

Основной структурой больших полушарий является новая кора, по­крывающая их поверхность. В глу­бине больших полушарий располо­жена старая кора - гиппокамп и различные крупные ядерные образо­вания (базальные ганглии), связан­ные с осуществлением психических функций.

Структуры разного уровня - гиппо­камп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры объединяют­ся в так называемую лимбическую систему мозга, являющуюся важной составной частью регуляторного кон­тура (система структур, оказывающих

влияния на протекание нервных про­цессов). Лимбическая система уча­ствует в когнитивных, аффективных и мотивационных процессах.

В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли - лобную, те­менную, височную и затылочную (см. форзац). Каждая из них содер­жит функционально различные кор­ковые области (см. форзац).

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля, принимают и обра­батывают информацию определен­ной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относят­ся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая - в ви­сочной, соматосенсорная - в темен­ной доле (см. форзац).

Двигательная кора каждого полу­шария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными дей­ствиями противоположной стороны тела. Основную часть поверхности коры больших полушарий у челове­ка составляют ассоциативные обла­сти коры (третичные поля). На рисун­ке (см. форзац) видно, как нарастает их удельный вес в филогенетическом ряду. Именно с этими областями свя­зано формирование познавательной деятельности и психических функ­ций; в ассоциативных областях коры левого полушария выделяются поля, непосредственно связанные с осуще­ствлением речевых процессов - центр Вернике в задневисочной коре, осу­ществляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, свя­занный с произнесением речи.

Функционально различные обла­сти коры имеют развитую систему внутрикорковых связей. Симмет­ричные корковые поля обоих полу­шарий связаны волокнами мозолис­того тела. Система внутрикорковых связей и двусторонние связяи с ни­жележащими отделами обеспечива­ют возможность формирования фун­кциональных систем, включающих структуры разного уровня.

Нейрон как элементарная единица нервной ткани

Нейрон имеет один и тот же прин­цип строения на всех уровнях нерв­ной системы и состоит из тела с от­ростками - дендритами и аксоном (см. форзац). Тело и дендриты покры­ты общей оболочкой (мембраной) и образуют воспринимающую поверх­ность, на которой расположена боль­шая часть контактов от других ней­ронов (синапсы). Аксон выполняет функцию передачи информации и по­крыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для ускоренного проведения сигналов.

В синапсах (см. форзац) при по­ступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества-медиаторы двух основных типов - возбудительные и тормозные. Действуя на постсинаптическую мем­брану нейрона, они приводят к изме­нению ее свойств в области контакта. Суммация этих локальных измене­ний приводит к изменению внутри­клеточного потенциала в сторону его уменьшения (деполяризация) или увел ичения(гиперполяризация). При деполяризации клетка генерирует импульсный разряд, передающийся

по аксону другим нейронам или ра­бочим органам; при гиперполяриза­ции нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует импульс­ную активность.

Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объеди­нениях.

Имея принципиально общее стро­ение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвле­нием и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации (рис.2). Выделяются два основных типа нейронов.

1. Пирамидные клетки - крупные
нейроны разного размера - «коллек­
торы» , на которых сходятся (конвер­
гируют) импульсы от разных источ­
ников.

Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток выходит из вершины пира­миды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные раз­ветвления. Другие - базальные ден­дриты - разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами - шипи-ками, которые повышают эффектив­ность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов им-пульсация передается другим отде­лам ЦНС.

2. Вставочные клетки, или интер­
нейроны. Они меньше по размерам,
разнообразны по пространственному
расположению отростков (веретено­
образные, звездчатые, корзинчатые).
Общим для них является широкая
разветвленность дендритов и корот-

Глава 2. Структурная организация мозга

кий аксон с разной степенью ветвле­ния. Интернейроны выполняют пере­ключательную функцию и способст­вуют дифференцированности возбу­дительных и тормозных влияний в цепях нейронов.

Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвя­зей существенно различается в раз­ных структурах мозга.

Нейронная организация коры больших полушарий

В коре больших полушарий чело­века различные специализирован­ные типы нейронов и их отростки про­странственно организованы и рас­пределены по шести слоям (рис. 3). Первый слой состоит в основном из ко­нечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во II слое сосредоточено значительное ко­личество вставочных клеток с развет­вленной системой дендритов, связан­ных с пирамидными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пи­рамиды. ВIV и V слоях расположены пирамиды большого размера, коллек­торы информации, посылающие эф­ферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды нахо­дятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длин­ные аксоны формируют пирамидный тракт, проводящий импульсы, по которым осуществляется управление движениями. VI слой включает в себя мелкие нейроны и большое количе­ство волокон, ориентированных гори­зонтально и вертикально.

Клетки разного типа, находящие­ся в разных слоях коры, объединены большим количеством разнообраз­ных связей и образуют определенные группировки - модули или ансамб-

Рис.З. Слои коры. Слева нейроны с отростками (окраска по Гольджи). в центре - тела нейронов раз­ного типа и размера (окраска по Нисслю), справа -волокнистые структуры (окраска, выявляющая мие-линовую оболочку).

ли (рис. 4). В сенсорных проекцион­ных отделах и моторной коре в таких объединениях преобладает верти­кальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так на­зываемые колонки или микроансам­бли, в которых осуществляется пер­вичный анализ информации.

Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки (лестнич­ные, гнездные), включающие большое количество разных типов нейронов и разветвленные базальные дендриты. Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.

Помимо внутриансамблевых меж-нейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи. Вы-

14 Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

^^_#*+«-*>*НЫ*,

ПИРАМИДНЫЙ НЕЙРОН

Веретеновидный

ИНТЕРНЕЙРОНЫ

Рис.2. Различные типы нейронов в коре больших полушарий человека.

Гнездная группировка

Лестничная группировка

В психофизиологии используют­ся методики, позволяющие с разных сторон изучить физиологические ос­новы психической деятельности. Регистрация нейронной активности Изучение активности отдельных нейронов, являющихся элементарной структурно-функциональной едини­цей мозга, позволяет вскрыть основ­ные закономерности его функциони­рования. Регистрация активности отдельных нейронов и их объедине­ний, осуществляемая в эксперимен­тах на животных, позволила выя-

Рис.4. Нейронные группировки (ансамбли) в коре больших полушарий человека

Методы психофизиологических

исследований

вить как общие свойства нейронов нервной системы, так и их специфи-ческие'для структур разного уровня функциональные характеристики. Регистрация нейронной активности в ответ на действие различных сти­мулов и при выполнении животным поведенческих актов легла в основу понимания механизмов интегратив-ной деятельности мозга.

При внеклеточной регистрации (микроэлектрод приближен к ней­рону) по характеру генерируемой нейроном импульсной активности (рис. 5А) - числу, частоте спайков в разряде, межспайковыхш межраз­рядных интервалов и по изменению

ходящие за пределы ансамблей тер­минальные аксоны, образуя систему ассоциативных связей, осуществля­ют объединение нейронных ансамб­лей как внутри одной корковой зоны, так и межзональное.

Проверь себя

1. Назовите основные функции продолгова­того, среднего, промежуточного (таламус, гипо­таламус) мозга и мозжечка.

2. Какие структуры входят в неспецифичес­кую систему мозга и какова ее функциональная роль?

3. Охарактеризуйте состав и функции лим-бической системы мозга.

4. В чем разница между структурой мозга и системой?

5. Назовите основные доли и области коры
больших полушарий.

Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциативных свя­зей создает основу пластичной функ­циональной интеграции и системной организации деятельности мозга.

6. Каковы функции проекционных облас­тей (или зон) коры - сенсорных и моторной?

7. Назовите функции ассоциативных кор­ковых областей (или зон). В чем отличие ассо­циативных отделов от проекционных?

8. Как меняется соотношение проекцион­ных и ассоциативных областей в филогенезе?

9. Строение нейрона (тело, дендриты, ак­сон). В чем состоит функциональная роль от­дельных частей нейрона?

10. Каково строение и функции синапсов?

11. Опишите ансамблевую организацию коры больших полушарий. Какие типы нейрон­ных ансамблей Вы знаете?

Рис.5- Импульсная активность нейронов при внеклеточной (А) и внутриклеточной (Б) регистрации. Стрелка - момент нанесения стимула. На Б видна генерация спайков на вершинах возбудительных пост-синаптических потенциалов.

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 3. Методы психофизиологических исследований

Центральная область(С) /)РФа!\п/У\/)])]\^^ Теменная область (Р) Лобная область (Р)

Рис.6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека (указаны латинские обозначения областей коры).

этих параметров при различных внешних воздействиях и поведенчес­ких актах можно характеризовать функциональную роль нейронов раз­личных структур мозга в приеме и анализе внешних сигналов и осуще­ствлении ответных действий. Внут­риклеточная регистрация (рис. 5Б), при которой микроэлектрод введен в нейрон, дает важнейшую дополни­тельную информацию о соотноше­нии возбудительных и тормозных процессов, проявляясь в динамике локальных медленных возбудитель­ных и тормозных постсинаптичес-ких потенциалов (ВПСП и ТПСП), и о механизмах модуляции нейрон­ной активности.

Одновременная регистрация не­скольких нейронов, принадлежащих одному ансамблю, позволяет выявить свойства этого объединения, не своди­мые к реакциям отдельных клеток, и охарактеризовать его как первичную интегративную систему.

Использование регистрации ней-рональной активности мозга челове­ка в условиях клиники при различ­ных воздействиях и психологических тестах дает возможность получить важные дополнительные сведения о месте различных областей коры и глу­бинных структур в целостной деятель­ности мозга и о механизмах компен­сации и коррекции при лечении.

Изучение функций отдельных структур мозга

Одним из первых методов оценки роли разных структур в организации поведения явился метод поврежде­ния или удаления участков мозга жи­вотного с помощью хирургических,

химических и температурных воз­действий. Другой рано возникший метод - это метод прямой электричес­кой стимуляции, который, помимо его использования в экспериментах на животных, применялся во время нейрохирургических операций, ког­да находящийся в сознании больной мог оценить изменения психики при раздражении различных точек коры и подкорковых структур. Например, при раздражении проекционной зрительной коры у больного были ощущения цветовых пятен, вспышек пламени; стимуляция вторичных зри­тельных полей вызывала сложные зрительные образы, а определенных подкорковых ядер - звуковые и зри­тельные галлюцинации. С помощью электрической стимуляции во время операции была уточнена локализа­ция речевых зон, физиологические основы речи, памяти и эмоций.

На основе вычленения роли от­дельных структур мозга в психичес­кой деятельности А.Р. Лурией было создано самостоятельное направление исследований - нейропсихология. Была разработана специальная систе­ма тестов, позволяющих характеризо­вать специфические изменения пове­дения и психики при повреждении или дефицитарности определенных структур мозга.

Электроэнцефалография

Метод регистрации электроэнце­фалограммы (ЭЭГ) - суммарной электрической активности , отводи­мой с поверхности головы, рассмат­ривается как наиболее распростра­ненный и адекватный для изучения нейрофизиологических основ психи­ческой деятельности. Многоканаль-

ная запись ЭЭГ позволяет одномо­ментно регистрировать электричес­кую активность многих функцио­нально различных областей коры (рис.6). ЭЭГ отводится с помощью специальных электродов (чаще се­ребряных), которые фиксируются на поверхности черепа шлемом или крепятся клеящей пастой. Наиболее часто используется расположение электродов по системе 10-20 %, где их координаты рассчитаны по основ­ным костным ориентирам. Посколь­ку ЭЭГ отражает разность потенциа­лов между двумя точками, для выяснения активности отдельных корковых областей используют ин-

дифферентный электрод, помещае­мый чаще всего на мочке уха. Это так называемое монополярное отведе­ние. Наряду с этим анализируется разность потенциалов между двумя активными точками (биполярное от­ведение). Независимо от способа ре­гистрации в ЭЭГ выделяются следу­ющие типы ритмических колебаний:

Затылочная область (О)

Височная область (Т)

♦ дельта-ритм 0,5-3 Гц;

♦ тета-ритм 4-7 Гц;

♦ альфа-ритм 8-13 (14) Гц; это основной ритм ЭЭГ, преимуществен­но выраженный в каудальных отде­лах коры (затылочной и теменной);

♦ бета-ритм 15-30 Гц;

♦ гамма-колебания - > 30 Гц.

Лобная область (Р)

Затылочная область (О)

Височная область (Т)

Центральная область (С)
^^-^\_Г/\А^ЛДЛ^/^^Л^^А^^^^ Теменная область (Р)

Рис.6. Электрическая активность, зарегистрированная от различных областей коры мозга человека (указаны латинские обозначения областей коры).

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 3. Методы психофизиологических исследований

Эти ритмы различаются не толь­ко по своим частотным, но и функ­циональным характеристикам. Их амплитуда, топография, соотноше­ние являются важным диагностичес­ким признаком и критерием функ­ционального состояния различных областей коры при реализации пси­хической деятельности.

Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. Визуальная оценка применяется в клинической практике. С целью уни­фикации и объективизации диагнос­тических оценок используется метод структурного анализа ЭЭГ, основан­ный на выделении функционально сходных признаков и их объедине­нии в блоки, отражающие характер активности структур мозга различно­го уровня (коры больших полушарий, диэнцефальных, лимбических, ство­ловых). В возрастной нейрофизиоло­гии этот метод успешно используется для оценки степени структурно-функ­циональной зрелости мозга.

В настоящее время как в клини­ческих, так и в исследовательских целях широко используются компь­ютерные методы анализа ЭЭГ, позво­ляющие оценить выраженность раз­личных ритмов по их спектральной мощности и их статистическую взаи­мосвязь (корреляционный анализ и анализ функции когерентности ритмической активности).-Последний метод наиболее широко используется в исследовательских целях. Он оце­нивает степень сходства организации ритмов ЭЭГ в различных мозговых структурах. Сходство организации биоритмов рассматривается как не­обходимая предпосылка взаимодей­ствия и адекватный показатель фун­кционального объединения структур

мозга при осуществлении различ­ных видов деятельности. Рост значе­ний функции когерентности (Ког) биопотенциалов в парах областей коры отражает увеличение вероятно­сти их функциональной интеграции.

Вызванные потенциалы

Другой тип суммарной электричес­кой активности, возникающий в ответ на внешние воздействия, - вызванные потенциалы (ВП) - отражает измене­ния функциональной активности об­ластей коры, осуществляющих прием и обработку поступающей информа­ции. Вызванный потенциал пред­ставляет собой последовательность разных по полярности - позитивных и негативных компонентов, возника­ющих после предъявления стимула (рис. 7). Количественными характе­ристиками ВП являются латентный период (время от начала стимула до максимума каждого компонента) и амплитуда компонентов. Метод ре­гистрации ВП широко используется при анализе процесса восприятия.

+

ЮмкВ уу у

т—I----------- 1------ 1------- 1------ 1------- 1------- 1-------- 1------- г

Мс

Рис.7. Зрительный вызванный потенциал. Нача­ло ответа совпадает с моментом предъявления све­тового стимула.

В экспериментальных моделях на жи­вотных при одновременной регистра­ции ВП и активности отдельных ней­ронов была показана связь основного комплекса ВП с возбудительными и тормозными процессами, протекаю­щими на разных уровнях коры боль­ших полушарий. Было обнаружено, что начальные компоненты ВП свя­заны с активностью пирамидных кле­ток, воспринимающих сенсорную информацию, - это так называемые экзогенные компоненты. Возникно­вение других, более поздних фаз от­вета, отражает обработку информа­ции, осуществляемую нейронным аппаратом коры при участии не толь­ко сенсорного афферентного потока, но и импульсации, поступающей из других отделов мозга, в частнос­ти, из ассоциативных и неспецифи­ческих ядер таламуса, и по внутри-корковым связям из других корко­вых зон.

Эти нейрофизиологические иссле­дования положили начало широко­му использованию ВП человека для анализа когнитивных процессов (см. гл. 6).

У человека ВП имеет относитель­но небольшую амплитуду по сравне­нию с фоновой ЭЭГ, и его изучение стало возможно только при использо­вании компьютерной техники выделе­ния сигнала из шума и последующего накопления реакций, возникающих в ответ на ряд однотипных стимулов. ВП, регистрируемые при предъявле­нии сложных сенсорных сигналов и решении определенных когнитивных задач, получили название связанных с событиями потенциалов - ССП.

При изучении ССП наряду с па­раметрами, используемыми при ана­лизе ВП, - латентный период и амп-

литуда компонентов - применяются и другие специальные методы обра­ботки, позволяющие в сложной кон­струкции ВП дифференцировать компоненты, разные по функциональ­ной значимости: метод главных ком­понент и метод разностных кривых. Метод главных компонент основан на факторном анализе и выделении факторов, наиболее тесно связанных с определенными операциями акта восприятия и приходящихся на вре­менной интервал, соответствующий тому или иному компоненту ССП. Это позволяет определить функцио­нальную роль данного компонента в анализируемом процессе. С той же целью используется метод разност­ных кривых, получаемых путем компьютерного вычитания из ССП, регистрируемых при предъявлении конкретных задач, ССП, возникаю­щих в ответ на нейтральную к дан­ной задаче стимуляцию. На основе преимущественной выраженности определенных компонентов делается заключение об их связи с выполняе­мой задачей.

Топографическое картирование

Многоканальная регистрация ЭЭГ дает возможность представить полу­ченные в результате компьютерной обработки ЭЭГ данные в удобном для восприятия и наглядном виде - как одномоментное пространственное рас­пределение по коре мощности разных ритмов, амплитуд компонентов ВП или других характеристик (см. фор­зац). Построение последовательнос­ти таких карт дает представление о динамике процессов. На топографи-

Раздел I. Нейрофизиологическая основа психических процессов

Глава 3. Методы психофизиологических исследований

ческих картах, построенных на кон­туре черепа, цветом и его интенсив­ностью кодируются различные па­раметры ЭЭГ. Такое картирование (Ъгат таррт§) позволяет охарак­теризовать функциональную орга­низацию мозга при разных состояни­ях и видах деятельности.