Осмотическое разведение и концентрирование мочи

В почках предусмотрен механизм, позволяющий регулировать осмотическое давление плазмы крови за счет концентрирования или, наоборот, разведения мочи. Этот механизм получил название — поворотно-противоточно-множительный механизм, который локали­зован в петле Генле и собирательных трубках. Именно в этой части нефрона происходит изменение осмотической концентрации, или осмотического давления мочи, благодаря чему осуществляется регулирование объема выводимой жидкости и ее осмотического давления. Принцип работы этого механизма заключается в следующем: когда первичная моча прохо­дит по собирательной трубке и направляется в чашечку, а затем в лоханку, из нее выходит вода, благодаря чему резко уменьшается объем конечной мочи, и возрастает концентрация в моче осмотически активных веществ. Если бы этот процесс не происходил, то ежедневно, помимо обычных 1—1,5 л мочи, выделялось еще 20—24 л мочи. Когда первичная моча входит в начальную часть собирательной трубки, ее осмотическое давление составляет при­мерно 290—300 мосмоль (милиосмоль — это единица концентрации осмотически актив­ных веществ, или единица осмотического давления, например, раствор 140 ммоль хлорис­того натрия представляет собой 140 мосмоль натрия + 140 мосмоль хлора = 280 мосмоль, а раствор, содержащий 140 ммоль хлористого натрия и 10 ммоль хлористого калия имеет осмолярность, равную 140 + 140 + 10 +10 = 300 мосмоль/л.). По мере прохождения мочи по собирательной трубке вода покидает трубку и поэтому осмотическое давление (осмо­лярность мочи) возрастает до 900—1200 мосмоль, т. е. концентрируется в 3—4 раза. Для такого концентрирования необходимо, чтобы в интерстиции по мере приближения трубки к сосочку (по направлению к чашечке) росло осмотическое давление. В этом случае на каждом «этаже» вода будет покидать трубку и моча будет становиться все более концент­рированной.

Выход воды из собирательной трубки происходит за счет осмотического давления, кото­рое создается вокруг собирательной трубки в интерстиции. Это давление обусловлено на­личием в интерстиции осмотически активных веществ — ионов натрия, хлора, мочевины. При этом необходимым условием должно быть постепенное повышение концентрации ос­мотически активных веществ по направлению от наружного слоя к внутреннему слою моз­говой части почки. Осмотически активные вещества — натрий и хлор — появляются в ин­терстиции благодаря работе эпителия восходящей части петли Генле, за счет активного транспорта происходит выход ионов натрия и хлора из первичной мочи, идущей по восхо­дящей части петли Генле. Мочевина появляется в интерстиции благодаря выходу из соби­рательных трубок за счет градиента концентрации между мочой, находящейся в собира­тельной трубке, и содержимого интерстиции (см. выше, реабсорбция мочевины). Для того, чтобы из восходящей части петли Генле происходила реабсорбция натрия и ионов хлора, в нисходящей части петли Генле осуществляется выход воды в интерстициальное простран­ство, где ионы натрия и хлора, вышедшие из восходящей части петли Генле создают осмо­тически активную среду. Рассмотрим пример. В нисходящую часть петли Генле входит пер­вичная моча, осмолярность которой равна 300 мосмоль/л. По мере продвижения мочи к повороту за счет осмотически активной среды в интерстиции вода из этой порции мочи

будет уходить, и постепенно концентрация осмотически активных веществ будет возрас­тать — 400,500,600 мосмоль, достигая на вершине петли Генле максимальной концентра­ции, например, 1200 мосмоль. Затем, поднимаясь по восходящей части петли Генле, эпите­лий которой непроницаем для воды, но проницаем для ионов натрия и хлора, натрий и хлор за счет разности концентрации будут выходить в интерстиций (это и необходимо для конеч­ной концентрации мочи в собирательных трубках), поэтому осмолярность первичной мочи по мере подъема ее по восходящей части петли Генле будет снижаться: 1000,900,800,700 мосмоль и т. д., а на вершине восходящей части петли Генле осмолярность может стать ниже исходной (например, 200,100 мосмоль). Когда моча попадает в собирательную труб­ку, то за счет высокой проницаемости для воды (но не для натрия и хлора), вода будет покидать собирательную трубку, а осмотическая концентрация (осмолярность) будет воз­растать на тем большую величину, чем дальше проходит моча.

Итак, восходящая часть петли Генле создает условия для концентрации мочи как в нис­ходящей части петли Генле, так и в собирательных трубках.

Проницаемость собирательной трубки для воды зависит от уровня в крови вазопрессина (антидиуретического гормона): чем он выше, тем выше проницаемость для воды, тем мень­ше организм теряет воды, тем концентрированнее моча. И наоборот, когда уровень АДГ в крови снижается, тогда проницаемость для воды падает, и объем выделяемой мочи возрас­тает, а концентрация осмотически активных веществ в моче снижается.

Работа такого механизма позволяет организму тонко регулировать осмотическое давле­ние плазмы крови и других жидкостей — при увеличении осмотического давления крови увеличивается реабсорбция воды в собирательных трубках, возрастает объем циркулирую­щей крови, что приводит к нормализации осмотического давления плазмы. Наоборот, при уменьшении осмотического давления почки в большем объеме, чем обычно, выделяют воду, что приводит к нормализации осмотического давления.

Важная роль в процессах концентрирования мочи принадлежит мозговому кровотоку. Если этот кровоток очень интенсивный, то из интерстиция удаляются осмотически актив­ные вещества — натрий, хлор, мочевина. Тем самым снижается способность концентриро­вать мочу, возрастает диурез. Вот почему при повышении системного артериального дав­ления вследствие роста интенсивности мозгового кровотока снижается концентрация ос­мотически активных веществ в мозговом слое почки и повышается диурез.

Для того, чтобы сохранить градиент концентрации осмотически активных веществ в мозговом слое (по направлению к внутренней части мозгового слоя он возрастает), капил­ляры мозгового слоя почки располагаются в виде петель, параллельно петлям Генле.

Итак, представленные данные позволяют понять принцип работы поворотно-противо-точно-множительной системы: за счет параллельного расположения трубок (нисходящей и восходящей частей петли Генле, собирательной трубки) создается противоток, в результа­те которого умножаются градиенты концентрации осмотически активных веществ.