Аэробный гликолиз Окисление липидов

Их главная особенность — они способны вы­рабатывать энергию с большой скоростью. Следо­вательно, они являются основными поставщика­ми АТФ в быстрых и мощных упражнениях. Ско­рость выработки энергии в этих реакциях прямо зависит от наличия КрФ и гликогена. Если их ко­личество истощается, то скорость ресинтеза АТФ и, следовательно, мощность работы падают.

Анаэробный гликолиз имеет три особенности:

1) эта реакция относительно быстро истощает "стратегические" углеводные запасы организма;

2) вызывает накопление в мышце ионов водо­рода (Н⁺) (в соединении с лактатом они называют­ся молочной кислотой), что приводит к потере мышцей способности к интенсивному сокраще­нию. Человек ощущает это явление как локальное утомление мышц. Выход молочной кислоты в кровь и ее накопление является основной причи­ной чувства усталости при интенсивной мышеч­ной работе и вынуждает человека снизить интен­сивность или совсем прекратить работу;

3) в ходе анаэробного гликолиза выделяется
много тепла, разогревающего мышцы;

Кроме быстрых, мощных движений, наиболее типичный для человека вид физической активно­сти — это длительные, но относительно не интен­сивные движения в быту, на работе и при занятиях оздоровительной тренировкой. В этих случаях ос­новными источниками АТФ являются две другие реакции;

3) аэробный гликолиз — расщепление глико­
гена, лактата и глюкозы с участием кислорода;

4) бетта-окисление липидов — расщепление
внутриклеточных и поступаемых из крови жиров с
участием кислорода.

Эти две реакции частично протекают во внут­риклеточном пространстве, а их основная завер­шающая стадия, когда происходит синтез АТФ, — в специальных органеллах клетки — митохондриях.

Первой основной особенностью этих реакций является то, что в них энергетические субстраты (углеводы и жиры) используются с высокой эффе­ктивностью - в ходе этих реакций удается полу­чить в виде АТФ 40-50% химической энергии, за­ключенной в их молекулах. Остальная энергия рассеивается в виде тепла, которое приводит сна­чала к повышению температуры мышц, а затем и всего тела.

Вторая особенность - конечными продуктами аэробных реакций являются вода (Н₂0) и углекис­лый газ (С0₂) - вещества, сильно не изменяющие состояние внутренней среды клетки и легко выво­димые из нее.

Третья особенность - эти реакции требуют для своего течения постоянной поставки кислорода в мышечное волокно с током крови.

Основной недостаток этих реакций — скорость выработки энергии в митохондриях в несколько раз ниже, чем, например, при анаэробном глико­лизе.

Аэробный гликолиз — более мощная (пример­но в 2 раза) реакция, чем бетта-окисление жиров, но ее мощность ограничена запасами углеводов в организме. Количество энергии, которое можно выработать за счет внутренних запасов углеводов без серьезных отклонений в срочном физическом и психическом состоянии занимающихся оздоро­вительной аэробикой — 400-600 ккал.

Окисление жиров - самая медленная реакция,
но ее емкость очень велика и теоретически зави-
Локальные сит только от запасов жиров в организме.

(местные) Как происходит снабжение мышечных воло-

механизмы кон необходимыми для работы кислородом и

снабжения энергетическими субстратами?

мышц Для начального периода любой мышечной де-

кислородом и ятельности в любом мышечном волокне есть все

энергетическими необходимое. Причем в строгом соответствии с
субстратами его функциональной специализацией. Например,

в быстром MB больше запасов КрФ и больше гли­когена. В медленных MB меньше гликогена, но больше жиров и миоглобина (в соединении с ко­торым хранятся внутриклеточные запасы кисло­рода). Поэтому в начальный период мышечной работы, когда внешние источники обеспечения еще не способны работать на полную мощность, MB функционирует автономно.

Сразу же после начала работы мышц, рефлек-торно, а затем и под воздействием метаболитов (продуктов реакций), гормонов, нейромедиато-ров, а также по мере снижения внутриклеточных запасов энергетических субстратов и кислорода, включаются механизмы, доставляющие необходи­мые вещества в мышечное волокно из окружаю­щих тканей. Одновременно из волокна выводятся неиспользуемые и вредные продукты метаболиз­ма. И те, и другие вещества проходят через мембра­ну (внешнюю оболочку) клетки в соответствии с градиентом (разницей) концентрации веществ вну­три и снаружи клеток. В направлении — от боль­шей концентрации в сторону меньшей.

Например, через несколько секунд после на­чала работы миозиновых мостиков в мышечном волокне на полную мощность включается меха­низм ресинтеза АТФ в митохондриях. Соответст­венно начинает понижаться концентрация (в дан­ном случае говорят — парциальное напряжение) мо­лекул кислорода во внутриклеточном пространст­ве. Сразу же начинается использование кислоро­да, запасенного в миоглобине. Этого резерва хва­тает еще на несколько секунд. То есть, в течение определенного времени, предположим 10 секунд, MB не требует дополнительного кислорода извне, так как внутри волокна поддерживается необходи­мая для нормальной работы митохондрий концен­трация молекул кислорода за счет его освобожде­ния из миоглобина. Тем не менее сразу же после начала работы митохондрий в клетке повышается

концентрация углекислого газа (С0₂), который тут же начинает выходить через мембрану наружу и попадать в кровь, текущую по кровеносным ка­пиллярам, окружающим волокно со всех сторон. В эритроцитах крови находится специальный белок — гемоглобин, в соединении с которым от легких к работающим тканям транспортируется кислород. С0₂ обладает способностью присоединяться к ге­моглобину, вытесняя из него кислород. Вышед­ший из клетки СОг уносится с гемоглобином к легким, где выходит в атмосферу, а освобожден­ные молекулы кислорода повышают концентра­цию этого газа в окружающем клетку пространст­ве, увеличивая разницу (градиент) парциальных напряжений внутри волокна и снаружи. Это уве­личивает скорость переноса кислорода внутрь во­локна параллельно снижению там напряжения кислорода, таким образом, чтобы не поставить митохондрии в условия "кислородного голодания" и излишне не стимулировать, невыгодные для мышцы анаэробные реакции. Возможности для адекватного (соответствующего потребностям) обеспечения тканей кислородом в начале работы всегда есть, так как с кровью приносится в не­сколько раз больше 0₂, чем это требуется мышцам. Неиспользованный кислород уносится кровью дальше — обратно к сердцу и легким. Таким обра­зом, реально никакого "кислородного долга" в на­чале мышечной работы, когда системы доставки кислорода еще не активизировались на полную мощность, не возникает. "Кислородный долг" -это условное понятие, характеризующее количест­во кислорода, которое необходимо затратить пос­ле завершения работы для ресинтеза АТФ, КРФ и окисления образовавшейся в ходе анаэробного гликолиза молочной кислоты.

С энергетическими субстратами ситуация очень похожа. В начале мышечной работы в во­локнах используются внутренние запасы углево-

Центральные

(системные)

Механизмы

Снабжения

Мышц

Кислородом

Аппарат

Внешнего

Дыхания

дов и жиров. Если бы не было доставки субстратов с кровью, то внутримышечных запасов углеводов хватило бы на 10-30 минут работы, а жиров — на 1-2 часа. Однако по мере снижения содержания суб­стратов мощность работы каждого мышечного во­локна падает. Чтобы не допустить этого, сразу по­сле начала работы включаются нервные и гумо­ральные механизмы, которые мобилизуют (задей­ствуют) депо энергетических субстратов. Депо уг­леводов находятся в печени, депо жиров — по все­му телу в виде брызжеечного и подкожного жира. Мобилизация депо сопровождается выбросом в кровь дополнительного количества глюкозы и жиров. Таким образом, концентрация этих ве­ществ в крови по сравнению с концентрацией в тканях растет, а это, как говорилось выше, ускоря­ет ввод субстратов внутрь мышечного волокна. Та­ким образом, автоматически регулируются дос­тавка и необходимое содержание кислорода и суб­стратов около мест их использования.

Кислород поступает в организм из окружаю­щего воздуха. Захват кислорода из воздуха осуще­ствляет аппарат внешнего дыхания. Он состоит из воздухоносных путей, легких, основных и вспомо­гательных дыхательных мышц.

Во время вдоха, когда полость грудной клетки расширяется за счет сокращения инспираторных мышц, воздух входит из окружающей среды через гортань, трахею, бронхи в легкие. Легкие состоят из системы более мелких ветвящихся трубок с мель­чайшими мешочками на концах - альвеолами, ко­торые оплетены очень густой сетью капилляров.

Процесс легочного газообмена — это проход кислорода из вдыхаемого воздуха через мембраны альвеол и капилляров в кровь, а углекислого газа в обратном направлении — из крови в альвеолярный воздух. Газообмен осуществляется при помощи простой диффузии по градиенту парциального на­пряжения газа.

Количество воздуха, поступаемого в легкие за время вдоха, называется глубиной дыхания или ды­хательным объемом, и выражается в литрах (л). После вдоха следует выдох. Вдох и выдох предста­вляют собой дыхательный цикл. Количество дыха­тельных циклов в минуту называется частотой ды­хания и выражается числом циклов в минуту (цикл/мин) А произведение дыхательного объема на частоту дыхания позволяет определить, сколь­ко воздуха прокачивают легкие за единицу време­ни. Этот объем называется легочной вентиляцией и выражается в литрах в минуту (л/мин)

Во время пассивного выдоха (в покое), кото­рый происходит при расслаблении инспиратор-ных мышц, альвеолярный воздух, богатый углеки­слотой, но бедный кислородом выталкивается в атмосферу. Во время физической нагрузки выдох может быть активным (ускоренным). В этом слу­чае включаются инспираторные мышцы.

Процесс внешнего дыхания управляется ЦНС в зависимости от содержания кислорода и углеки­слого газа в крови.

Под воздействием тренировки увеличивается
сила дыхательных мышц и повышается диффузи­
онная способность легких за счет большей поверх­
ности легочных альвеол (объемом легких) и глав­
ным образом увеличения плотности капилляров
около каждой альвеолы. Есть данные, что это по­
ложительно сказывается на физической работо­
способности.
Сердечно- Попав в кровь, кислород проходит через мем-

сосудистая брану эритроцитов - красных кровяных телец, где

система соединяется с гемоглобином вместо вышедшего в

атмосферный воздух углекислого газа. Транспорт кислорода с кровью от легких к местам его исполь­зования (например, мышцам) осуществляется по системе сосудов разного диаметра — сосудистой системе. Обмен газов по градиенту напряжения (см. выше) между кровью и тканями происходит

при прохождении крови через систему самых тон­ких сосудов — обменных капилляров. Оттекающую от тканей кровь собирают собирательные сосуды — вены, по системе которых кровь возвращается к сердцу.

Продвижение крови по сосудам обеспечивает биологический насос — сердце, имеющее 4 камеры с мышечными стенками: правое и левое предсер­дия, правый и левый желудочки. Предсердия со­единяются с желудочками через отверстия с кла­панами, пропускающими кровь только в одном направлении.

Сердце вместе с сосудистой системой называ­ют сердечно-сосудистой системой.

Различают большой и малый круги кровообра­щения. Малый круг служит для обогащения крови кислородом. Он начинается в правом желудочке, который при своем сокращении выбрасывает кровь к легким, где происходит газообмен с возду­хом. Затем в основной — большой круг кровооб­ращения. При прохождении по большому кругу кровь омывает все ткани организма и снабжает их кислородом. Процесс отдачи кислорода происхо­дит в капиллярах.

Количество переданного в ткань кислорода, например в мышечное волокно, зависит:

1) от числа функционирующих вокруг мышеч­ных волокон капилляров. В покое капилляры рит­мически то открываются, то закрываются. Следо­вательно, в каждый момент времени часть капил­ляров не функционирует, кровь через них не про­ходит. При физической нагрузке снижение парци­ального напряжения 0₂, выход из мышечных во­локон С0₂ и ионов водорода "открывают" большее число капилляров. Этому же способствуют повы­шение системного артериального давления, созда­ваемого работой сердца, и скоординированные с этим сосуд о двигательные реакции, управляемые местными и центральными механизмами. Крово-

ток через ткани увеличивается за счет включения в работу новых капилляров, а не увеличения скоро­сти движения крови по капилляру.

При тренировке количество капилляров вок­руг как быстрых, так и медленных волокон увели­чивается. Это увеличивает возможность доставки кислорода к миофибриллам;

2) во время физической работы ускоренный выход С0₂, ионов водорода и местное повышение температуры тканей облегчают отсоединение кис­лорода от гемоглобина и его выход в кровь. Это повышает парциальное напряжение кислорода в капилляре и, следовательно, скорость вхождения кислорода в MB.

При интенсивной мышечной работе в мышцах, как уже говорилось, открываются дополнительные капилляры. Следовательно, для их заполнения, требуется дополнительное количество крови. Для ее поставки активизируется работа сердца. Это обеспечивается увеличением до определенного предела объема крови, выталкиваемого из левого и правого желудочков, а также частотой сокращений сердца. Объем крови, выталкиваемый желудочками за одно сокращение, называется ударным объемом (УО) сердца. Количество сокращений сердца в ми­нуту называется частотой сердечных сокращений (ЧСС). Объем крови, прокачиваемый сердцем за минуту, называется минутным объемом кровообра­щения (МОК). МОК при нагрузке достаточно точно регулируется в соответствии с потребностями орга­низма в кислороде. Максимальный минутный объ­ем крови, который может прокачать сердце, явля­ется характеристикой его производительности.

Максимальное количество кислорода, которое могут потребить клетки организма при выполне­нии данного упражнения, называется максималь­ным потреблением кислорода (МПК). МПК у не­тренированных может ограничиваться способно­стью сердца прокачать достаточное количество

крови. У тренированных МПК ограничивается или анатомическими факторами (например, диа­метром выходного отверстия левого желудочка сердца), или массой митохондрий в работающих мышцах конечностей и дыхательного аппарата.

Производительность сердца редко является ограничителем работоспособности, так как име­ются данные, что с ростом тренированности при интенсивной нагрузке оттекающая от легких кровь оказывается менее насыщенной кислоро­дом, чем при умеренной нагрузке, а оттекающая от мышц кровь содержит кислорода больше, чем могли бы потребить мышечные клетки. Другими словами, сердце может прокачивать кровь быстрее уровня, необходимого для полной "загрузки" кро­ви кислородом в легких и полной "ее разгрузки при прохождении через мышцы.

Для того чтобы кровь продвигалась по сосу­дам, необходимо создать разницу давления между артериальным концом сосудистого русла и веноз­ным. В этом случае кровь будет продвигаться по градиенту давления (так же, как газы через мемб­раны) от области с высоким давлением к области с низким давлением. Такое избыточное давление создается в момент сокращения желудочков серд­ца, проходит по всему артериальному отделу сосу­дистой системы и создает знакомое всем "биение пульса". Максимальное (пиковое) значение давле­ния, которое создается при систоле (сокращении) сердца называется систолическим артериальным давлением (САД). В конце диастолы - расслабле­ния мышечных стенок сердца, давление крови в артериальной системе оказывается минимальным за весь сердечный цикл. Это значение называют диастолическим артериальным давлением (ДАД). Разница между САД и ДАД называется пульсовым давлением и характеризует в покое эластичность крупных артерий, которая снижается с возрастом в связи с развитием атеросклероза.

При мышечной работе артериальное давление
повышается тем больше, чем выше нагрузка. Это
необходимо для увеличения скорости кровотока и
для преодоления сопротивления продвижению
крови, которое может возникать при выполнении
некоторых упражнений.
Эндокринное В энергообеспечении мышечной работы и

обеспечение адаптационных перестройках очень существен-

аэробной ную роль играет нейроэндокринная система, со-

работы стоящая из желез внутренней секреции, среди ко-

торых наиболее важными для мышечной деятель­ности являются: гипофиз, щитовидная, околощи­товидные, поджелудочная, надпочечники, поло­вые, а также определенные отделы нервной систе­мы, управляющие их деятельностью. Эндокрин­ные железы выделяют в кровь, в межклеточную жидкость или непосредственно в клетку гормоны и нейромедиаторы (нейротрансмиттеры) - биоло­гически активные вещества, воздействующие на строго определенные процессы в организме.

Механизм действия гормонов один и тот же. От мест секреции они разносятся с током крови по всему организму или диффундируют по тканевым жидкостям. Однако проявляют свое действие только там, где есть рецепторы специфические к данному гомону. Рецепторы расположены или на мембранах клеток (катехоламины), или внутри-клеточно (глюкокортикоиды, андрогены). Соеди­нившись с рецептором, гормон вызывает его из­менение (конформацию), которое включает це­почку последующих реакций, приводящих к соот­ветствующим эффектам в органах и тканях. После запуска специфических реакций гормоны или от­соединяются и уносятся с кровью для дальнейше­го использования, или метаболизируются (разру­шаются) на месте.

Принято различать симпатоадреналовую, ги-пофизарно-адренокортикальную (глюкокортико-идную) и гипофизарно-половую системы.

Снабжение мышц