Развитие головного мозга
В головном отделе зародыша нервная пластинка значительно шире, чем в среднем и в хвостовом отделах. Сворачивание её в желобок и образование нервной трубки происходит медленнее и заканчивается позднее. Вместе с тем, общий рост нервной трубки в головном отделе зародыша совершается неравномерно, вследствие чего в одних участках она оказывается сильно расширенной, а в других - резко суженной. Расширенные участки вначале образуют 3 первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). Но вскоре передний мозговой пузырь подразделяется на два: telencephalon и diencephalon. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. Задний мозговой пузырь подразделяется на metencephalon и meyelencephalon. Вначале все 5 мозговых пузырей лежат на одной линии, но очень скоро, благодаря интенсивному росту, их взаиморасположение меняется. Появляются 3 изгиба: два изгиба, обращенных кзади - теменной (на уровне среднего мозга) и затылочный (на границе между задним мозговым пузырем и спинным мозгом), и один, обращенный кпереди - мостовой (на уровне передней части заднего мозгового пузыря).
Дальнейшее развитие отделов мозга идет различно потому, что в разных мозговых пузырях рост их стенки совершается неодинаково. В связи с этим, в стенах мозговых пузырей образуются в одних случаях глубокие складки, с появлением которых связан процесс возникновения в глубине некоторых отделов мозга ядер серого вещества. В других случаях образуются более мелкие поверхностные складки, обуславливающие появление на поверхности некоторых мозговых пузырей множественных борозд и извилин.
Особенно интенсивно развивается передний мозговой пузырь. Вначале он представляет собой непарное образование, затем от передних отделов боковых его стенок образуется с каждой стороны по небольшому выпячиванию являющимися зачатками больших полушарий мозга. В то же время спереди сверху из окружающей мезенхимы по средней линии между ними врастает соединительнотканная перегородка, разделяющая пузырь на 2 половины. Полость пузыря при этом преобразуется в два боковых желудочка.
В дальнейшем, закладки больших полушарий достигают максимального объёма (5-6 месяц), превышающего объём производных других четырёх мозговых пузырей. На поверхности полушарий образуются борозды и извилины, так же происходит разделение полушарий на отдельные доли. На медиальных поверхностях развиваются утолщения, которые срастаются между собой (вследствие прорастания нервных волокон) и образуют мозолистое тело, связывающее эти полушария друг с другом. Следует отметить, что уже в первые месяцы развития на передних поверхностях больших полушарий, в виде растущих кпереди выпячиваний, образуется первая пара черепно-мозговых нервов - обонятельные нервы, которые вступают в связь с чувствительны эпителием слизистой оболочки обонятельного отдела носовой полости.
Второй мозговой пузырь вначале является самым крупным, в последующем растет медленно. На ранних стадиях развития на его боковых стенках в виде выпячиваний образуются глазные пузыри, ножки которых дают вторую пару черепно-мозговых нервов - зрительные нервы. У основания глазных пузырей боковые стенки разрастаются, превращаясь в зрительные бугры. Также, путем выпячивания, из дорзальной стенки второго мозгового пузыря образуется эпифиз (шишковидная железа), а из вентральной (в виде воронки) - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Из утолщения задней стенки этого пузыря развивается серый бугор и сосцевидные тела. Полость второго мозгового пузыря сохраняется в виде третьего желудочка.
Третий мозговой пузырь развивается незначительно. За счет утолщающихся пластинок дна и нижних отделов боковых пластинок образуются ножки мозга. Верхние части боковых пластинок при своем развитии превращаются в четверохолмие. За счет пластинки крыши развивается передний мозговой парус. Полость третьего мозгового пузыря, вследствие разрастания всех его стенок, сильно суживается, сохраняясь в виде протока, так называемого сильвиевого водопровода.
Четвертый мозговой пузырь развивается таким образом, что его боковые пластики значительно разрастаются, а пластинки крыши и дна редуцируются. При этом на верхней части боковых пластинок образуется мозжечок, а из нижних частей их - варолиев мост. Полость пузыря резко суживается и представляет собой в последующем передний отдел четвертого желудочка, тогда как основная часть его образуется из полости пятого мозгового пузыря.
Пятый мозговой пузырь - идет на построение продолговатого мозга. При этом разрастаются лишь боковые пластинки и пластинки дна. Пластинка крыши длительное время сохраняет строение первоначальной нервной трубки и лишь во второй половине зародышевого развития, на месте своего перехода в боковые пластинки составляет материал для развития заднего мозгового паруса и ножек мозжечка; большая часть пластинки крыши к концу развития сохраняет свой эпителиальный характер и покрывает сверху полость четвертого желудочка или ромбовидную ямку.
Завершением процесса развития головного отдела центральной нервной системы является образование черепно-мозговых нервов. Как описано выше, первая и вторая пара образуются в виде выростов из стенок первого и второго мозговых пузырей. Остальные 10 пар черепно-мозговых нервов развиваются сходно со спинномозговыми нервами, частью из нейритов - клеток, составляющих ядра двух задних пузырей (двигательные), частью в связи с образованием черепных ганглиев (чувствительные).
РАЗВИТИЕ ГИПОФИЗА
Гипофиз образуется из двух источников. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости - карман Ратке, который представляет собой пальцевидное выпячивание впереди от глоточной перепонки и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга. Из концевого расширения кармана Ратке возникает аденогипофиз. Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой приблизительно в течение третьего – четвертого месяца. В процессе развития карман Ратке теряет связь с глоточной кишкой. Навстречу карману Ратке из эктодермы основания промежуточного мозга растет выпячивание, из которого формируется задняя доля гипофиза - нейрогипофиз.
Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полостью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки, который впоследствии облитерируется. Из нервной эктодермы нейрогиофизарной закладки дифференцируются клетки нейроглии – питуициты.
РАЗВИТИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Орган зрения развивается из трех источников: из второго мозгового пузыря, эктодермы и мезенхимы.
На третьей неделе эмбриогенеза из боковых стенок второго мозгового пузыря в виде выпячиваний образуются глазные пузыри. Они растут по направлению к эктодерме. Глазные пузыри связаны с мозговым пузырем с помощью глазных стебельков, представляющие собой зачатки зрительных нервов. Нижняя сторона стебелька вдавливается внутрь, образуя сосудистую выстилку, через которую в глазной бокал проникают сосуды. Часть эктодермы, располагающаяся напротив глазных пузырей, утолщается (стадия плакоды) и отшнуровывается в виде хрусталиковых пузырей. Вследствие этого каждый из глазных пузырей превращается в двустенный глазной бокал, охватывающий своими краями зачаток хрусталика (хрусталиковый пузырек). Далее в щелевидное пространство между внутренним листком глазного бокала и зачатком хрусталика врастает мезенхима, обрастающая в то же время весь зачаток глаза и снаружи. В процессе развития внутренний листок глазного бокала преобразуется во внутренний прозрачный светочувствительный слой сетчатки, наружный листок - в наружный пигментный слой сетчатки. Стебелек глазного бокала, в который прорастают нервные волокна, берущие начало от сетчатки и идущие в головной мозг, превращаются в зрительный нерв.
Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и принимают участие в образовании радужной оболочки. Соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой оболочки, образуя соединительно-тканную основу радужки. В ней за счет части клеток края глазного бокала развиваются сократительные элементы нейральной природы – мышцы суживающие и расширяющие зрачок.
Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируется сосудистая оболочка и склера, а также собственное вещество роговицы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы образуется из эктодермы, покрывающей снаружи закладку глаза. Сосуды и мезенхима принимают участие в образовании стекловидного тела.
Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия задней стенки удлиняются, превращаясь в хрусталиковые волокна, которые полностью заполняют полость хрусталикового пузырька. На передней поверхности хрусталика эпителий сохраняется. Производным эктодермы являются также веки.
РАВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА
Внутреннее ухо развивается из эктодермы и мезенхимы на 3-й неделе эмбриогенеза. Перепончатый лабиринт образуется выпячиванием эктодермы в подлежащую мезенхиму. Вначале образуется утолщение эктодермы над первой жаберной щелью в области заднего мозгового пузыря. Это так называемая слуховая плакода. Затем эти утолщения впячиваются, превращаясь в слуховые ямки, а последнии в слуховые пузырьки, отшнуровывающиеся от эктодермы. Эти пузырьки представляют собой зачаток внутреннего уха. На верхней и нижней поверхностях этих пузырьков появляются полые выросты. Верхний вырост дает начало эндолимфатическому протоку, а нижний - канал улитки.
Выше эндолимфатического протока из стенки слухового пузырька появляются два сплющенных полукруглой формы выпячивания. Последнее в центральной части прорывается, давая начало полукружным каналам. При этом в одном из выпячиваний образуются два прорыва, из которых развиваются 2 вертикальных полукружных канала. Благодаря общей закладке вертикальные каналы на месте своего соединения друг с другом сливаются в общий канал, которым они и открываются в utriculus. В другом выпячивании происходит один прорыв и оно дает начало горизонтальному полукружному каналу. У своего основания полукружные каналы приобретают расширения - ампулы. Полукружные каналы сохраняют между собой связь - открываясь в полость мешочка, который образуется из той части слухового пузырька, от которой полукружные каналы берут начало.
В то же время зачаток улиткового канала начинает расти и спираль закручивается, образуя два с половиной оборота. Начальная часть завитка улиткового канала образует расширение, носящее название sacculus, которое узким каналом сообщается с верхним отделом – utriculus. В период своего образования и полукружные каналы, и улитковый канал выстланы клетками эпителия, которые в дальнейшем преобразуются в два вида клеток: опорные и чувствительные. Первые клетки вместе с окружающей мезенхимой, преобразующейся в волокнистую соединительную ткань, образуют внутреннюю стенку полукружных каналов и улитки или, так называемый перепончатый лабиринт. Вторые (чувствительные) клетки располагаются не сплошным слоем, а островками, составляющими пятна или гребешки (в мешочках и полукружных каналах) или в виде длинной спиралеобразной полоски - в кортиевом органе улитки.
В то же время из головного отдела нервной трубки, по направлению к слуховому пузырьку вырастает слуховой нерв, а вместе с ним выселяются нервные клетки, принимающие участие в образовании слухового ганглия. Кроме этого, небольшая группа клеток слуховых пузырьков выселяются от их стенки в окружающую мезенхиму и также принимают участие в образовании зачатка слухового ганглия. Слуховой ганглий впоследствии разделяется на два: преддверный и улитковый. Нейриты клеток преддверного узла врастают в стенку перепончатого лабиринта полукружных каналов и их мешочка и заканчиваются на чувствительных клетках кортиева органа и чувствительного пятна мешочка.
Вокруг сформировавшегося лабиринта внутреннего уха из мезенхимы образуется костный футляр - костный лабиринт. Между последним и перепончатым лабиринтом сохраняются пространства, заполняющиеся лимфой и называемые перилимфатическим пространством. Лимфа заполняет также и внутренние полости перепончатого лабиринта, называемые эндолимфатическими пространствами. Перилимфатические пространства костного лабиринта в своей высшей части, обращенной к среднему уху, оказываются ограниченными перепонками, закрывающими круглое и овальное окна. В овальное окно упирается стремечко, образующее последнее звено в системе рычагов, предающих колебания барабанной перепонки в перилимфатические пространства внутреннего уха.
Полость среднего уха и его эпителиальная выстилка образуется за счет первого жаберного кармана, она сохраняет сообщение с глоткой при помощи узкого прохода, превращающегося в евстахиеву трубу. Три косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) образуются из конца первой висцеральной жаберной дуги. Основой для развития барабанной перепонки является первая жаберная перепонка. Наружный слуховой проход и ушная раковина образуются из первой жаберной щели с подлежащей мезенхимой.
ЭМБРИОГЕНЕЗ СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Сердечно - сосудистая система развивается из мезенхимы и в процессе своего развития претерпевает сложные изменения, преобразования, находящиеся в тесной взаимосвязи с развитием других систем органов зародыша.
Первые сосуды появляются в мезенхиме внезародышевых органах – желточного мешка, а также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных скоплений – кровяных островков, сливающихся далее в сеть. Причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кровяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из соудов желточного мешка в сосуды зародыша.
В процессе эмбриогенеза у зародыша человека образуется, последовательно сменяя друг друга, три системы кровообращения: желточная, плацентарная, легочная.
Желточная система у человека и млекопитающих формируется в редуцированном виде и закладывается почти одновременно с плацентарной системой. Функционировать желточный круг кровообращения начинает после плацентарного. Сосуды желточного и плацентарного кругов (расположенные во внезародышевых органах) играют существенную роль только в эмбриональном периоде и к моменту рождения плода утрачивают значение.
Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные кардинальные вены.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
У млекопитающих и человека сердце закладывается на ранних стадиях развития (в начале третьей недели), когда зародыш представлен в виде щитка, распластанного на желточном пузыре. В шейной части зародыша симметрично (слева и справа) из мезенхимы, лежащей между висцеральным листком вентральной мезодермы и энтодермой, образуются две полые эндотелиальные трубочки. По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндотелиальной трубочки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной трубочке, утолщаются и превращаются в миоэпикардиальные пластики. Из материала эндотелиальной трубки в дальнейшем образуется эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард. Сердечная трубка располагается параллельно длинной оси зародыша, причем нижняя часть ее расширена и называется венозным синусом, принимающим в себя венозные сосуды. Передняя суженная часть называется артериальным конусом, переходящим в артериальный проток, дающий начало главным артериальным сосудам. Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки вскоре отделяются друг от друга поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал. Сердце становится двухкамерным.
В процессе развития сердечная трубка интенсивно растет и из шейного отдела перемещается в грудной и при этом изгибается так, что венозный синус смещается кзади и кверху, охватывая с двух сторон сильно разрастающийся артериальный конус. Артериальный конус представляет собой зачаток обоих желудочков, а венозный синус является зачатком предсердий.
К концу 4-й недели в венозном синусе разрастается в направлении ушкового канала перегородка, которая разделяет венозный отдел на два предсердия. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В межпредсердной перегородке появляется большое отверстие - овальное окно, через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия.
В артериальном конусе тоже разрастается перегородка, которая делит конус на два желудочка, а артериальный проток подразделяется перегородкой на аорту, выходящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из правого. Клапаны возникают как складки (дупликатура) эндокарда. В межжелудочковой перегородке на стадии ее формирования есть межжелудочковое отверстие, которое в норме скоро зарастает.
Сердце начинает функционировать рано, еще тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на 4-й неделе внутриутробного развития).
РАЗВИТИЕ АРТЕРИЙ
Выходя из сердца, артериальный ствол дает начало двум вентральным (восходящим, брюшным) артериям, которые перед первым жаберным карманом загибаются назад, превращаясь в дорсальные (нисходящие, спинные) артерии. В средней части зародыша они сливаются в общий ствол. Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку – это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца.
В связи с образованием в шейной части зародыша жаберного аппарата, между вентральными и дорсальными артериями образуются 6 пар жаберных артериальных анастомозов, проходящих в жаберных дугах. У животных, дышащих жабрами, этот аппарат используется в целях газообмена. У млекопитающих и человека он утрачивает свое значение и претерпевает сложные изменения.
Первая, вторая и пятая пары жаберных артерий полностью редуцируются.
Передние концы вентральных артерий, продолжаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец дорсальных артерий, утрачивающий связь с задним ее отделом, преобразуются во внутренние сонные артерии.
Четвертая пара жаберных артерий развивается несимметрично: левая становится дефинитивной дугой аорты и, переходя на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая четвертая дуга преобразуется в безымянную и правую подключичную артерии. От нее же отходит правая общая сонная артерия. Левая сонная артерия начинается от дефинитивной дуги аорты.
Из шестой жаберной артерии справа образуется легочной ствол, а слева - боталлов проток, существующий только у зародышей для отведения крови из легочной артерии в спинную, нисходящую аорту и запустевающий после рождения.
РАЗВИТИЕ ВЕН
Венозная система на ранних стадиях эмбриогенеза представлена двумя верхними (правой и левой) кардинальными венами и двумя нижними (правой и левой) кардинальными венами. Подходя к венозному синусу, верхние и нижние кардинальные вены сливаются в общие венозные стволы - кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. В связи перемещением сердца из шейного отдела в грудной (влево), кювьеровы протоки приобретают косое направление. Левый кювьеров проток редуцируется, а между верхними кардинальными венами образуется верхний анастомоз, по которому кровь с левой половины стекает в правый кювьеров проток.
Между нижними кардинальными венами образуются три анастомоза. В процессе дальнейшего развития эмбриона, из верхней правой кардинальной вены формируется правая яремная вена, а из левой кардинальной вены и верхнего анастомоза - левая яремная и безымянная вены. Правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену. Участок правой нижней кардинальной вены да 2-го анастомоза преобразуется в непарную вену, а участок нижней кардинальной (левой) вены и первый анастомоз - полунепарную вену. Нижняя полая вена развивается из двух зачатков: участка правой нижней кардинальной вены между 2-м и 3-м анастомозами и самостоятельного выроста из венозного синуса, который подрастает к первому зачатку. Левая нижняя кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, теряет свое значение и редуцируется. Из части правой нижней кардинальной вены, лежащей ниже третьего анастомоза образуется правая общая подвздошная вена, а из части левой нижней части кардинальной вены и третьего анастомоза - левая общая подвздошная вена. Второй анастомоз превращается в левую почечную вену.
Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие.
Развитие воротной вены находится в тесной взаимосвязи с пупочными и желточными венами, впадающими, как и кювьеровы протоки, в венозный синус сердца. На пути следования желточных вен начинает развиваться печень. Это вызывает сложную перестройку сосудистой системы в этой области, в результате которой правая пупочная и левая желточная вены редуцируется, а из левой пупочной и правой желточной вен формируется воротная вена. При этом между левой пупочной веной и нижней полой веной образуется анастомоз, по которому богатая кислородом и питательными веществами кровь поступает из пупочной вены в нижнюю полую, минуя систему воротной вены. Анастомоз этот носит название аранциева протока.