Электрические явления в коре больших полушарий

Коре головного мозга свойственна постоянная электрическая активность, являю­щаяся результатом генерации синаптических потенциалов и импульсных разрядов в отдельных нервных клетках.

Генерация в коре электрических колебаний была обнаружена Р. Катоном и А. Дани­левским. Возможность регистрации биопотенциалов непосредственно от поверхности головы животных была показана В. Правдич-Неминским в 1925 г. В 1929 г. Г. Бергер за­регистрировал электрическую активность от поверхности головы человека — электро­энцефалограмму (ЭЭГ).

В настоящее время различные параметры ЭЭГ хорошо описаны и играют большую роль в оценке состояния различных областей новой коры (рис. 97). В спокойном состоя­нии у человека в большей части коры больших полушарий регистрируется регулярный ритм с частотой около 8—13 Гц в секунду (альфа-ритм) (рис. 97, II). В состоянии актив­ной деятельности он сменяется частыми (более 13 в секунду) колебаниями небольшой амплитуды (бета-ритм) (рис. 97, I). Во время сна он сменяется медленными (0,5—3,5 в секунду) колебаниями (дельта-ритм) (рис. 97, III, IV, V).

ь+ЧНч&У+Ь* J

'it-

Рис. 97. Типичные электроэнцефалограммы, записанные при различных уровнях сознания.

■ hiihi ■ j'Hwi

\-/T

Рис. 98. Рафиды пирамидного нейрона ко­ры обезьян (I) при сгибании и разгибании (2) запястья при наличии (а и б) и отсут­ствии (в) нагрузки.

Аналогичные изменения происходят при активации восходящих путей, проецирую­щихся в кору. Таким образом, ЭЭГ позволяет судить о функциональном состоянии коры, например о глубине наркоза, о наличии в определенных ее зонах патологических про­цессов.

Для анализа деятельности корковых структур, в особенности у животных, возможно отведение потенциалов от отдельных нервных клеток. С помощью этого метода удалось охарактеризовать свойства пирамидных и вставочных нейронов, особенности протека­ния В них синаптического возбуждения и торможения, действия на их мембрану раз­личных медиаторов.

Большой интерес представляет исследование особенностей активности индивидуаль­ных клеток коры во время выполнения различных функциональных задач. Регистрация активности пирамидных нейронов моторной зоны коры во время выполнения обезьяной произвольных движений (рис. 98) позволила уточнить характер импульсации этих клеток в связи с двигательной функцией.

Кора большого мозга является местом образования условных рефлексов, играющих важнейшую роль в наиболее тонком и точном приспособлении организма к условиям окружающей среды.

Важной особенностью нейронной организации коры головного мозга является то, что ее нервные клетки образуют особые «элементарные функциональные единицы», пред­ставляющие собой колонки, ориентированные перпендикулярно к поверхности. Такие колонки нервных клеток включают все слои коры.

Колончатая организация корковых клеток подтверждается как морфологическими, так и физиологическими исследованиями. Колонкам корковых нейронон присуща тонкая функциональная специализация. Так, в соматосенсорной коре каждая колонка иннерви- рует только одно спинальное моторное ядро и получает строго определенные, топогра­фически раздельные кожные и проприоцептивные сигналы с конечности, иннервируемой этим ядром. В пределах колонки можно выделить нейроны с малыми рецептивными поля­ми, отвечающие коротким латентным периодом, и полимодальные нейроны, сложно отве­чающие на разнообразные стимулы. Установлено, что нейроны внутри радикальных коло­нок имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллате- ралей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального тормо­жения.

КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Движение — основная форма активности животных и человека, их взаимодействия с внешней средой. В основе двигательной деятельности лежат процессы координации движений (управления движениями). Они осуществляются в результате сложного взаимодействия различных отделов ЦНС на основе как врожденных, так и выработан­ных связей, с участием многих рецепторных систем (см. гл. 16). Сущностью координации движений является такая пространственная и временная организация процессов возбуж­дения в мышечном аппарате, которая обеспечивает выполнение двигательной задачи.

Нервные механизмы двигательной деятельности, участие в ней тех или иных отделов ЦНС изучаются в основном в опытах на животных. Однако объектом исследования естественных движений является преимущественно человек. Это связано с двумя обстоя­тельствами. Во-первых, человек в зависимости от задачи исследования может воспроиз­водить любую требуемую форму двигательной деятельности. Во-вторых, движения чело­века являются проявлением его поведения и трудовой деятельности и поэтому представ­ляют особый интерес как с теоретической точки зрения вследствие их сложности и диф- ференцированности, так и с практической — в связи с их значением для медицины, физиологии труда, космонавтики, эргономики, физиологии спорта.

Методы исследования движений человека. Изучение движений человека требует методических приемов, которые были бы безвредными и не нарушали самих двигательных актов.

Существует два основных подхода к исследованию движений. Первый из них — анализ механических параметров движений — траектории, скорости, ускорения, разви­ваемой силы, второй — непосредственное изучение работы мышц при совершении двигательных актов.

При анализе механических параметров движения может быть использован принцип циклографии — регистрации последовательных моментов движения путем киносъемки движущегося человека или его фотографирования через равные промежутки времени на неподвижную пластинку. Если на суставах или точках, соответствующих положению центров тяжести звеньев тела, укреплены метки, то по такой записи — циклограмме можно восстановить траекторию движения. Существует метод циклограмметрии, кото­рый дает возможность по циклограммам рассчитать скорость и ускорение, а при учете массы звена — и развиваемую при движении силу. В настоящее время вычислительная техника позволяет автоматизировать подобные исследования.

Для регистрации механических параметров движения (механограмм) используют также технику превращения неэлектрических величин в электрические с помощью раз­личных датчиков — магнитных, емкостных, тензометрических и др. Так, с помощью тен- зодатчиков можно непосредственно измерять-и регистрировать силу, прилагаемую к тому или иному инструменту, или реакции опоры при ходьбе, с помощью резистивных датчиков — регистрировать изменения суставных углов при движении. Электронные дифференциаторы позволяют одновременно с записью перемещения получать запись скорости и ускорения.

Анализ работы мышц при совершении двигательного акта осуществляется с по­мощью электромиографии, т. е. регистрации потенциалов действия, возникающих в мыш­це при ее возбуждении. При электромиографическом изучении движений обычно исполь­зуют накожные электроды, укрепляемые над исследуемой мышцей. Многоканальный элекгромиограф дает возможность одновременно записывать электромиограммы несколь­ких мышц. Между амплитудой зубцов электромиограммы и развиваемой мышцей силой существует примерно линейная зависимость. Поэтому электромиограммы, в сопоставле­нии с регистрируемыми синхронно механограммами, позволяют судить о силе сокраще­ния мышц и о распределении их активности в последовательных фазах двигательного акта.

С помощью описанных выше методов изучены такие сложные естественные двига­тельные акты, как ходьба, бег, многие рабочие и спортивные движения. Эти методы используются в клинике при исследовании нарушений двигательной функции вследствие поражения нервной системы или опорно-двигательного аппарата.

Общие принципы управления движениями. Управление движениями у животных и человека осуществляется нервной системой. По мере филогенетического развития сте­пень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. Различны и сами формы двигательной деятельности организмов, ведущих разный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию (что осложнило задачу поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь). В управление движениями человека включены высшие формы Деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть их произвольными. Однако несмо­тря на сложность и дифференцированность двигательной функции, в ее организации может быть выделен общий фактор, от которого в большой степени зависит иннервацион- ная структура движений. Это — биомеханические свойства двигательного аппарата, значение которых для координации движений показано Н. А. Бернштейном.

Важнейшим биомеханическим свойством опорно-двигательного аппарата позво­ночных животных и человека является наличие в скелете большого количества степеней свободы вследствие его многозвенности и двух-, трехосности многих суставов. Большое количество степеней свободы обеспечивает чрезвычайное многообразие двигательных возможностей, но при этом делает управление движениями весьма сложной задачей.

В каждом движении используются лишь некоторые из степеней свободы, но ЦНС должна постоянно контролировать (ограничивать) все остальные, чтобы обеспечить устойчивость позы. На конечный результат движения влияют не только силы, развивае­мые мышцами, но и силы инерции масс участков тела, вовлекаемых в движение, эласти­ческое сопротивление мышц-антагонистов и связок. Движение смещает различные звенья двигательного аппарата и положения тела, а следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влияет также сила тяжести звеньев тела, моменты которой также меняются в процессе движения. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира — различными ин­струментами, перемещаемыми грузами и т. д., и ему приходится преодолевать силы тяже­сти, трения, инерции, упругости, возникающие в процессе этого взаимодействия. Немы­шечные силы вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Необходимо учитывать также изменение моментов мышечных сил по ходу движения, а также нейтрализовать действие непредвиденных помех движению, которые могут возникать во внешней среде.

Все описанное выше делает принципиально необходимым участие в управлении дви­жениями коррекций по ходу движения на основании показаний рецепторов.

Таким образом, в управлении движениями можно выделить два основных механизма. С одной стороны, при осуществлении любого движения в ЦНС на основе врожденных связей и связей, выработанных в процессе предыдущего двигательного опыта, форми­руется некоторая пространственно-временная структура возбуждения мышц, соответ­ствующая данной двигательной задаче и исходному положению двигательного аппарата. С другой стороны, важнейшим компонентом управления движениями является внесение по его ходу коррекций в первоначальную структуру мышечного возбуждения. Для харак­теристики этих двух механизмов используют терминологию кибернетики, называя первый из них программой, второй — коррекциями на основе обратных связей.

Участие рецепции в регуляции движений было известно давно. Еще И. М. Сеченов в 1891 г. писал о «согласовании движений с чувствованием». Существенные сведения о роли проприорецепции были получены Фёрстером (1902) и Шеррингтоном (1906).

В сенсорном обеспечении движений участвуют, кроме органов зрения и рецепторов мышц, также кожные и суставные рецепторы, вестибулярный аппарат.

Относительная роль программ и обратных связей в разных движениях может быть неодинаковой. Так, быстрые движения осуществляются преимущественно на основе про­граммы, медленные, особенно точные — с использованием обратных связей. При обуче­нии новым движениям по мере выработки навыка роль программы возрастает. При осуществлении даже привычных движений в необычной ситуации, например в невесомо­сти, увеличивается роль обратных связей.

Форма участия мышц в осуществлении двигательных актов весьма многообразна. Анатомическая классификация мышц (например, сгибатели и разгибатели, синергисты и антагонисты) не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсуставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, в другом — разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения и его участие помогает выполнять двигательную задачу. В связи с этим, учитывая функциональный аспект мышечной координации, в каждом конкретном двигательном акте целесообразно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты и другие мышцы, помогающие выполнить двига­тельную задачу) и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие суставы, не участвующие в движении).

Реализация общих принципов управления движениями может быть рассмотрена на примере конкретных двигательных актов.

Ходьба и бег. Ходьба является наиболее обычной формой локомоции человека. Она относится к циклическим двигательным актам, т. е. таким, при которых последователь­ные фазы движения периодически повторяются.

Для удобства описания и изучения каждый цикл ходьбы подразделяют на периоды: двухопорный период, когда обе ноги стоят на опоре; одноопорный период для правой ноги и переносный для левой, снова двухопорный и затем одноопорный для левой ноги и переносный для правой. Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных реакциях ходьбы выделяют передний и задний толчки, пер­вый — при переносе нагрузки на опорную ногу, второй — при отталкивании ноги от опоры. В осуществлении ходьбы участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса (рис. 99).

Сопоставление изменений межзвенньгх углов в тазобедренном, коленном и голено­стопном суставах с распределением во времени активности мышц показывает, что кине­матика ходьбы является результатом взаимодействия мышечных и немьгшечньгх сил. Так, задний толчок, т. е. отталкивание стопы от опоры в результате подошвенного сгибания стопы, осуществляется напряжением задней группы мышц голени, а опускание стопы после соприкосновения пятки с опорой — под влиянием силы тяжести. Определенные фазы движения в коленном суставе также происходят под влиянием немьгшечньгх сил: сгибание в начале фазы переноса осуществляется по инерции в результате заднего тол­чка, последующее разгибание — сначала вследствие силы тяжести, а затем под влия­нием инерции в результате активного движения бедра.

Рис. 99. Последовательные положения ног при ходьбе. Показано участие различных мышц в осуществлении движений конечностей. 1, 2 — двухопорный период первого шага; 6. 7 — двухопорный период второго шага; 3, 4,5 и 8. 9, 10 --одиоопорные периоды. Густота штриховки мышц соответствует силе их сокращений.

Анализ работы мышц при ходьбе показывает, что в разные фазы шага они сокра­щаются в разных режимах — концентрическом, т. е. с укорочением (например, мышцы, осуществляющие подошвенное сгибание стопы в опорном периоде), эксцентрическом,
т. е. с удлинением (например, сгибатели коленного сустава, тормозящие разгибание в конце переносного периода), изометрическом, т. е. без изменения длины (мышцы тазо­бедренного сустава во время переката через пятку). В последнем случае наблюдается одновременное напряжение мышц-антагонистов, и их функциональная задача при этом заключается в фиксации сустава. В некоторые фазы ходьбы движение имеет баллисти­ческий характер, т. е. соответствующая мышца активна лишь в начале перемещения звена, а затем движение продолжается по инерции.

Повторяемость параметров движений в последовательных циклах при ходьбе не абсолютная: они обладают некоторой вариативностью. Наименьшая вариативность у кинематической картины ходьбы, наибольшая — в работе мышц, проявляющаяся в вари­ативности электромиограмм. Это отражает корригирующую деятельность ЦНС, которая в каждом шаге вносит в стандартную иннервационную структуру ходьбы поправки, необходимые для обеспечения относительного постоянства ее кинематики.

Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопор­ный Период — период полета. В беге благодаря большим, чем при ходьбе, скоростям перемещения более значительную роль играют баллистические компоненты движения — перемещение звеньев ноги по инерции.

РАБОЧИЕ ДВИЖЕНИЯ

Рабочими движениями в широком смысле слова могут быть названы самые различ­ные целенаправленные движения и действия, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.

У человека основным рабочим органом является рука, причем для выполнения дви­гательной задачи обычно наиболее важно положение кисти, которая в результате движе­ния должна в определенный момент оказываться в определенном месте пространства. Благодаря большому количеству степеней свободы верхней конечности кисть может попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучёзапястном суставах. Это многообразие возможностей позволя­ет выполнять двигательную задачу начиная движение из различных исходных поз. ' Электромиографическое исследование ряда рабочих движений показало сложную картину работы мышц, однако в этой картине часто можно выделить устойчивые сочета­ния активности нескольких мышц, используемые в различных движениях. Это так назы­ваемые Синергии, основанные на врожденных или выработанных в процессе двигатель­ного опыта связях, которые, являясь устойчивыми компонентами движений, упрощают управление сложными двигательными актами.

При совершении одного и того же, даже простого движения организация мышечной Деятельности в сильной степени зависит от вмешательства немышечных сил, в частно­сти внешних по отношению к человеку. Так, при ударе молотком, когда к массе предплечья добавляется масса молотка и, следовательно, возрастает роль инерции, разгибание предплечья совершается по типу баллистического движения — мышцы-раз- гйбатёли активны только в начале разгибания, которое дальше совершается по инерции, а в конце притормаживается мышцами-антагонистами. Аналогичное по кинематике дви­жение При работе напильником, когда основная внешняя сила — трение, совершается путем непрерывной активности мышцы на протяжении всего разгибания (рис. 100). Если в первом из этих Двух движений преобладает роль программы, то во втором велика роль обратных связей.

ПОЗА

У млекопитающих животных и человека поддержание позы обеспечивается тем же механизмом сокращения мышц, что и движение. Отличие заключается в том, что при «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к

Рис. 100. Регистрация электромиограмм и механограмм при опиловке. а — до обучении; б — после двухнедельного обучения. 1 - электрочиограмма трехглавой мышцы плеча; 2 — электромиограмма двуглавой мышцы плеча; 3, 4, 5 регистрация усилий, прилагаемых к напильнику, вниз, в сторону и вперед; 6 отметка времени I с.

изометрическому, а длительность сокращения значительна, В «позной» деятельности мышц участвуют преимущественно низкопороговые, медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы.

Поза и движение не существуют самостоятельно, поскольку движение всегда про­исходит в условиях некоторой позы, а смена поз осуществляется путем движения.

Одна из основных задач «позной» деятельности мышц — удержание в нужном положении суставов и звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). Кроме того, «познан» активность может быть направлена на фиксацию суставов, не принимающих участия в данном движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодоле­нием внешних сил.

MB

■ ....................................

Типичный пример позы — стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах пло­щади, занимаемой на плоскости опоры стопами (рис. 101). При стоянии вертикаль, иду­
щая через общий центр тяжести тела, проходит несколько впереди оси голеностопных и коленных суставов и несколько позади оси тазобедренных суставов. Следовательно, на эти суставы действуют моменты сил тяжести вышерасположенных звеньев тела, а это делает необходимым для удержания позы стояния напряжение многих мышц туловища и ног. Активность этих мышц невелика. Некоторые из них, например прямая мышца живота и двуглавая мышца бедра, поддерживают постоянную активность, другие, например мышцы голени, активируются периодически. Последнее связано с небольшими колебаниями центра тяжести тела, постоянно происходящими при стоянии как в сагиттальной, так проекции и во фронтальной плоскости. Эти колебания могут быть зарегистрированы специальным прибором — стабилографом, работающим с помощью тензодатчиков (рис. 102). Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение (рис. 103). Таким образом, поддержание позы — это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. Среди последних в поддержании позы важную роль играет вестибулярный аппарат.

Поза стояния у человека энергетически относительно экономна, так как моменты силы тяжести невелики вследствие близости проекции центра тяжести тела от осей основных суставов ног. Менее экономно стояние у многих животных, например, у кошки и собаки, которые стоят на полусогнутых конечностях.

Рис. 101. Плошадь вольном стоянии. S - точка, соответствующая общего центра тяжести тела.

опоры тела при

Поддержание постоянной позы — только частный случай «позной» активности мышц. Обычно в процессе двигательной деятельности происходит смена поз, так как движение связано с изменением положения центра тяжести тела и его звеньев. Сохра­нение устойчивости при движениях обеспечивается тем, что перераспределение «позной» активности мышц обычно предшествует движению.

К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен, в применении к скелетным мышцам им обозначают комплекс явлений. В покое мышеч­ные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяже­нию. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в част­ности, для поддержания позы («позный тонус»). Полное расслабление мышцы, когда электромиографическим методом с помощью как накожных, так и внутримышечных электродов в ней не регистрируется никаких потенциалов действия, достигается только

I^ю ""

Глаза открыт* Глаза закрыты Глаза открыты

Рис. 102. Записи колебаний тела человека в сагиттальной (а) и фронтальной (б) плоскостях при стоянии (стабилограммы). Отметка времени — 5 с.

Рис. 103. Возникновение вспышки электрической активности в икроножной мынще человека в момент отклонения тела вперед при стоянии. а запись колебаний тела в сашттальной плоскости; б — электромиограмма икроножной мышцы. Внизу отметка времени — 1/50 с.

в условиях полного покоя и при исключении задачи поддержания позы в поле силы тяже­сти (исследуемая часть тела лежит на опоре).

Другой важный компонент тонуса — рефлекторный, который определяется рефлек­сом на растяжение. При исследовании человека он выявляется по сопротивлению растя­жению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе. Этот прием широко используется в медицине. Если в процессе такого исследования записать электромио- грамму, то в растягиваемой мышце регистрируется электрическая активность, свидетель­ствующая об активации двигательных единиц. У здорового человека рефлекс на растя­жение путем пассивного движения наблюдается только в процессе самого растяжения и притом при достаточно большой скорости растяжения. Тонический компонент рефлекса на растяжение, т. е. активность в растянутой мышце, обычно отсутствует, о чем можно судить по отсутствию колебаний потенциала на электромиограмме.

Нарушения тонуса при ряде заболеваний проявляются в увеличении ответа на растя­жение, снижении порога скорости, появлении тонического компонента тонуса (мышеч­ная гипертония). При некоторых заболеваниях наблюдается, наоборот, снижение ре­флекторного тонуса (гипотония).