Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе

Один из главных морфологических показателей созревания ЦНС — вес мозга ребенка — при рождении составляет 12% от веса тела, у взрослых — 2,5% (Никитюк, Чтецов, 1990). Соответственно, при среднем весе новорожденного 3200 г он равен приблизительно 400 г. К концу первого года жизни вес мозга возрастает в 2 — 2,5 раза, к двум — трем годам почти в 3 раза. Дефинитивных значений вес головного мозга достигает в 10 — 14 лет.

14.2.1.Эволюционный подход к анализу созревания головного мозга

Характеризуя деятельность мозга в целом, исследователи, как правило, выделяют несколько структурных образований мозга — блоков и рассматривают работу целого мозга, оперируя функцио­нальными особенностями его основных блоков. Так отдельно ана­лизируется вклад в психическое функционирование глубоких (под­корковых) структур мозга, коры больших полушарий, ее «перед­них» и «задних» отделов, левого и правого полушарий. Каждому из блоков по данным многих экспериментальных и клинических ис­следований приписываются разные функции.

Схема П. Маклнна. В клинической неврологии при интерпре­тации функций разных отделов мозга используют представления, опирающиеся на биогенетический закон, в соответствии с которым

356

созревание ЦНС осуществляется в последовательности, отражаю­щей эволюционное прошлое человека как биологического вида. Иллюстрирует это положение схема П. Маклина.

По этой схеме в мозге человека выделяют три отдела: древний мозг рептилий, древний мозг млекопитающих и новый мозг мле­копитающих. Первый отдел (ствол мозга, промежуточный мозг, ба~ зальные ганглии) контролирует стереотипные, преимущественно врожденные поведенческие акты /инстинкты, имеющие большое значение для выживания. Этому отделу не свойственна функцио­нальная пластичность, и он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях постоянства окружающей среды. Древний мозг млекопитающих, называемый также висцеральным, включает лим-бическую систему. Этот отдел, будучи тесно связан с эмоциональ-но-потребностной сферой, обеспечивает видоспецифические пат­терны поведения млекопитающих, которые обладают определен­ной степенью гибкости. Третий отдел (новый мозг, образован­ный неокортексом) отвечает за формирование концепций и схем по­веденческих актов. Именно этот отдел отвечает за прогнозирова­ние и вносит изменения в «консервативные» программы поведе­ния. Фактически он является органом индивидуальной адаптации.

Схема Маклина носит достаточно общий характер и принима­ется не всеми физиологами, но она позволяет выявить одну из глав­ных тенденций созревания мозга в онтогенезе и объяснить природу адаптивных возможностей ребенка на ранних этапах онтогенеза. В соответствии с этими представлениями, в онтогенезе в первую оче­редь созревают структуры ствола мозга, обеспечивающие гомео-статическую регуляцию жизнедеятельности организма. Кроме то­го, к их функциям относится обеспечение тонизирующих и моду­лирующих влияний на разные уровни ЦНС, формирование биоло­гических потребностей, побуждающих организм к: действию (голод, жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или неудаче в удовлетворении этих потребностей (см. главы 3 и 4).

Уровневая организация систем.В контексте теории функци­ональных систем (см. главу 1.4) процесс развития рассматрива­ется как переход от функциональных систем одного уровня интег-рированности к другому, причем формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих. П.К.Анохиным (1975)

357

было сформулировано представление об изоморфности иерархиче­ских уровней.

Оно заключается в том, что все уровни в структурно-функци­ональной организации ЦНС представлены функциональными сис­темами и, независимо от уровня, системообразующим фактором для всех этих систем является полезный приспособительный результат. Фактором же, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность является история развития {Александров, 1997). Под этим подразумевается процесс преобразования последователь­ности стадий развития в уровни организации. Соответственно это­му положению в континууме функциональных систем, обеспечива­ющих жизнедеятельность и поведение, одновременно сосуществу­ют и взаимодействуют функциональные системы разных уровней организации и разного возраста (эволюционного и индивидуально­го).

Таким образом, данный подход позволяет рассматривать разви­тие поведения как последовательное формирование (консолида­цию) функциональных систем различных уровней организации в направлении от универсальных всеобщих (присущих не только людям, но и высшим животным) к индивидуальным, отражающим конкретный опыт, приобретаемый человеком или животным в ре­зультате специфических воздействий среды и научения.

Системная организация психических функций.С позиций эво­люционного подхода уровневое строение присуще также психиче­ским явлениям и функциям человека. Л.С.Выготский выделял два уровня психических явлений: «натуральные» и «культурные» пси­хические процессы и функции, полагая, что первые детерминиро­ваны биологическими (генетическими) факторами, а вторые фор­мируются всецело под влиянием социальных условий.

Психические функции, по Выготскому, возникают в онтогенезе как натуральные или низшие, имеющие отчетливую физиологиче­скую форму, например, «натуральное» внимание, развитие которо­го обусловлено созреванием нервного субстрата. В противополож­ность этому развитие высших психических функций (в частности, произвольного внимания) — процесс социально обусловленный. Со­циальные воздействия определяют способы формирования высших психических функций и тем самым их психологическую структуру.

358

Однако, как и натуральные процессы, высшие психические функ­ции имеют мозговой субстрат, ответственный за их обеспечение.

Высшие психические функции представляют собой сложные си­стемные образования— «психологические системы» (см. главу 1.4.5). которые создаются, как пишет Выготский, путем «надстрой­ки новых образований над старыми, с сохранением старых образова­ний в виде подчиненных слоев внутри нового целого» (Выготский, 1956, с.488). Исследования мозгового субстрата высших психических функций, на протяжении многих лет проводившиеся А.Р.Лурией и его сотрудниками, легли в основу современных представлений о моз­говых механизмах высших психических функций.

Психофизиологической основой высших психических функций являются мозговые функциональные системы, включающие боль­шое число афферентных и эфферентных звеньев, имеющих вер­тикальную (корково-подкорковую) и горизонтальную (корково-корковую) организацию.

Часть звеньев функциональных систем жестко закреплена за оп­ределенными участками мозга, остальные обладают высокой пла­стичностью и могут заменять друг друга. Таким образом, каждая психическая функция является результатом системной деятельно­сти мозга. При этом разные отделы мозга вносят в их формирова­ние дифферекцированньш вклад.

А.Р. Лурия подчеркивал, что формирование функциональных систем, лежащих в основе высших психических функций, происхо­дит в результате системообразующего влияния социально-культур­ного опыта. Иными словами, культура и социум предоставляют ре­бенку те образцы результатов (модели потребного будущего), ко­торые стимулируют его мозг к интеграции (консолидации) впол­не определенных систем, призванных в дальнейшем получить имен­но тот результат, который уже представлен ребенку в конкретном культурном опыте.

Как упоминалось выше (см. главу 12.2), в раннем онтогенезе сре-довой опыт играет организующую роль в морфофункциональном со­зревании нервных сетей. По аналогии с этим можно полагать, что со­циально-культурный опыт направляет консолидацию мозговых сис­тем, обеспечивающих овладение культурными нормативами или об­разцами. Как пишет А.Р.Лурия (1978, с.114): «... поскольку высшие

359

формы сознательной деятельности человека всегда опираются на ка­кие-либо внешние средства, эти последние, являющиеся исторически сформированными средствами, представляют собой существенные факторы установления функциональной связи между отдельными участками мозга. С их помощью участки мозга, которые раньше ра­ботали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональ­ной системы.»

Такой подход позволяет рассматривать процесс созревания моз­гового обеспечения высших психических функций в онтогенезе как последовательность формирования (консолидации) функциональ­ных систем различного уровня от эволюционно более древних, имеющих универсальную биологическую детерминацию, к эволюционно более молодым, опосредствованным социальными воздействиями.

14.2.2. Кортиколизация функций в онтогенезе

Известно, что в созревании мозга действует принцип гетерохрон-ности (см. главу 12.1). По этой причине при изучении мозговых механизмов, обеспечивающих психическое развитие, решающее значение приобретает анализ последовательности морфофунк-цяонального созревания основных блоков и того, как это отража­ется на психических возможностях и особенностях каждого возрас­та. К этой проблеме существуют разные подходы.

Три оси созревания мозга.Наиболее общий подход предлагает рассматривать психофизиологическое созревание головного моз­га в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латераль­ном. Вертикальная ось характеризует динамику созревания в на­правлении от подкорковых структур к коре больших полушарий, горизонтальная ось (передне-задняя) позволяет сопоставить дина­мику созревания «задних» и «передних» отделов коры. Латераль­ное измерение предусматривает анализ последовательности и эф­фектов созревания левого и правого полушария.

В соответствии с принципом гетерохронности развития каждое из этих измерений имеет собственную динамику психофизиоло­гического созревания. Однако мозг на всех этапах онтогенеза ра­ботает как целое, поэтому возрастные особенности его функци­онирования на каждой стадии развития следует рассматривать как

360

результирующую гетерохронного созревания по трем перечислен­ным координатам.

Как было указано выше, мозговое обеспечение психических функций имеет системную организацию, в которой могут участ­вовать звенья, принадлежащие различным блокам мозга, следова­тельно исчерпывающий психофизиологический анализ должен включать совокупную оценку динамики созревания по всем трем координатам мозга в вертикальном, горизонтальном и латераль­ном измерениях.

Созревание глубоких структур мозга.Наибольшая определен­ность в настоящее время существует в оценке психофизиологиче­ского созревания по вертикальному измерению. Опережающее раз­витие в онтогенезе филогенетически древних подкорковых структур головного мозга закономерно, поскольку именно в этих структурах локализуются центры жизнеобеспечения (дыхания, кровообращения, регуляции циклов сна и бодрствования и т.д.), обеспечивающие воз­можности эффективной адаптации младенца к окружающей среде. Большинство из них, в отличие от коры больших полушарий, явля­ются уже достаточно зрелыми к моменту рождения и завершают свое созревание в первые годы жизни ребенка. Опережающее созрева­ние подкорковых структур по сравнению с корой мозга определяет особенности перцепции и моторики младенца.

Процесс кортиколизации.Кора больших полушарий играет оп­ределяющую роль в обеспечении высших психических функций че­ловека. В самом общем виде ■— это прием и окончательная перера­ботка информации и организация на этой основе сложных форм по­ведения, причем первая из этих функций связана преимуществен­но с деятельностью «задних» отделов коры, а вторая — с деятель­ностью «передних».

Генеральной линией развития мозга ребенка в дальнейшем он­тогенезе является так называемая кортиколизация функций, т.е. по­степенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка в созревающую кору больших полушарий. Не ис­ключено, что именно такая организация мозговых механизмов пси­хики и поведения ответственна за то, что показатели умственного развития детей первых двух лет жизни мало коррелируют с по­казателями умственного развития тех же детей на более поздних

361

этапах развития, например, в 5 — 6 лет. Иными словами, по уров­ню умственного развития ребенка впервые два года жизни трудно

предсказать, каким будет его интеллект в старшем дошкольном и школьном возрасте (Bomstein, Sigman,1986).

Кортиколизация функций подчиняется принципу гетерохронно-сти развития, т.е. созревание отдельных участков коры больших по-яушарий происходит с разной скоростью и достигает окончательной зрелости в разные периоды онтогенеза. В горизонтальном измере­нии, как правило, отдельно рассматривают динамику психофизиоло­гического созревания таких блоков, как передние и задние отделы. Каждый из них, зсвою очередь, состоит из более дробных высоко-дифференцированных частей, называемых зонами или областями ко­ры, которые в онтогенезе также подчиняются принципу гетерохрон-ности развития. В идеале можно представить себе своеобразный «ка­лендарь» созревания отдельных частей или зон хоры мозга, который было бы весьма заманчиво сопоставить с уже выделенными хроно­логическими последовательностями формирования познавательных z двигательных возможностей ребенка. Однако конкретных данных для этого недостаточно, но установлены некоторые общие тенденции и закономерности. Рассмотрим основные из них.

Созревание задних отделов коры.Общепризнано, что задние отделы коры выполняют функции приема, хранения и переработки информации и зтым задачам подчинена их структурная организация. В эти отделы входят: первичные зоны (проекционные зоны анали­заторов: зрительная, слуховая и т.д.), в которых ведется простей­шая обработка внешних сигналов; вторичные зоны, в которых про­исходит более сложная обработка сигналов, в частности, например, сличение текущей информации с содержанием памяти; третичные зоны, в которьгх происходит окончательное завершение формиро­вания образов на базе межсенсорного взаимодействия.

По морфологическим показателям во всех областях коры без ис­ключения скорость роста наиболее высока в 1-й год жизни. Далее рост коры постепенно замедляется, прекращаясь в проекционных полях к трем годам, а в ассоциативных — к семи (Семенова с со-авт., 1990). Есть, однако, указания, что и проекционные, и тем бо­лее ассоциативные зоны коры созревают дольше: первые вплоть до семи лет, а вторые еще позднее.

362

Причем можно, по-видимому, выделить межанализаторные раз­личия в темпах созревания проекционных зон. Так, первичные со-матосенсорные, а также двигательные зоны коры созревают не­сколько раньше, чем проекционная зона зрительного анализатора (Андрианов с соавт., 1993). Подтверждением последнего является также относительно большая зрелость соматосенсорного вызван­ного потенциала наворожденных и младенцев по сравнению со зри­тельными вызванными потенциалами тех же детей (см. главу 13.2.2). Следует заметить, что различия в сроках морфологического созре­вания, которые называются в разных работах, могут быть обусло­влены методическими причинами, в первую очередь использовани­ем разных критериев для оценки зрелости (см. главу 12.1).

Независимо от различий в установлении сроков достижения де­финитивного (зрелого) типа, все исследователи сходятся в следую­щем:

1) наибольший прогресс в морфофункциональном созревании зон коры наблюдается в течение первых лет жизни, далее темпы созревания заметно снижаются;

2) созревание идет от первичных проекционных зон к вторич­ным и от них к третичным ассоциативным зонам.

Такая направленность процессов созревания объясняет, во-пер­вых, ограниченные познавательные возможности детей на ранних этапах онтогенеза, во-вторых, постепенный характер формирова­ния механизмов познавательной деятельности ребенка. Таким об­разом, поскольку сенсорно-перцептивные функции приурочены в основном к задним отделам коры больших полушарий, можно гово­рить, что в горизонтальном измерении созревание идет от задних отделов мозга к передним.

Созревание передних отделов коры.Эти отделы коры А.Р.Лу-рия называл блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих отдельные экстероцептив-ные анализаторы, а включает зоны, управляющие двигательной активностью. Наиболее важным отделом блока являются так на­зываемые префронтальные зоны, именно они относятся к Третич­ным отделам мозга и играют решающую роль в формировании на­мерений и программ. До недавних пор считалось, что в младенче-

363

стве эти отделы коры являются наиболее незрелыми и первый ска* чок их роста приходится на 3,5 — 4 года, когда темпы роста пло­щади лобных долей резко повышаются. Второй скачок роста свя­зывался с возрастом 7 — 8 лет, когда возникает такое психическое новообразование, как способность к произвольной регуляции пси­хических функций и поведения, и завершение созревания фрон­тальных долей связывали с периодом полового созревания.

Однако в последние годы появились данные, которые заставля­ют пересмотреть вышеизложенные представления. Во-первых, бы­ло показано, что в возрасте от 8 до 11 месяцев первого года жизни в поведении младенца отмечается существенное увеличение когни­тивной компетентности. До недавних пор считалось, что оно обу­словлено совершенствованием когнитивных схем. Однако экспе­риментальным путем было показано, что условием для резкого скач­ка компетентности ребенка является созревание фронтальных до­лей мозга, благодаря которому возникает способность к тормо­жению рефлекторного поведения (Diamond, 1990).

Вторая группа фактов касается особенностей созревания мозга в подростковом возрасте. Исследования, выполненные с помощью ядерно-магнитного резонанса, показали, что фронтальные доли моз­га в период полового созревания переживают резкое усиление ро­ста серого вещества мозга, напоминающее по ряду признаков из­быточный рост и сверхпродукцию синапсов в раннем возрасте (см. главу 12.1). После чего наступает период спада и элиминации избы­точного числа синапсов (Spear, 2000). Поскольку синапсы стабили­зируются под действием средовых факторов, а подростки (в отли­чии от детей раннего возраста) сами формируют свою среду, таким способом они могут в значительной степени повлиять на форми­рование собственного мозга. Динамика, описанная выше, по-ви­димому, характерна не только для фронтальных зон коры, но и для других ассоциативных отделов мозга. Различия между зонами за­ключаются в сроках, когда наблюдается избыточный рост и пос­ледующая элиминация межнейронных контактов.

Эти факты дают основания для пересмотра уже сложившихся представлений, касающихся роли фронтальных долей мозга и фор­мирования корково-подкорковых отношений в психическом разви­тии детей и подростков.

364

Корково-подкорковые отношения. Процесс кортяколизации прямо соотносится с установлением в ходе онтонгенеза корково-подкорковых отношений, как правило, под этим подразумевают пред­ставление о балансе активационных и тормозных влияний (как ге­нерализованных, так и локальных), складывающемся между корой и подкоркой, а также стволом мозга.

При зрелом типе корково-подкорковых отношений кора боль­ших полушарий, в первую очередь фронтальные доли, приобретает способность управлять восходящими из подкорки активирующими влияниями. Суть этого процесса состоит в том, что активационные влияния, оптимальные по своей интенсивности направляются в «нуж­ное место в нужный момент времени», мобилизуя именно те нер­вные центры, которые необходимы для выполнения данной кон­кретной деятельности. Этот процесс, получивший название упра­вляемой активации (см. главу 6.3), связан с формированием «сис­темы локальной активации» (Дубровинская, 1985).

Важно подчеркнуть, что в возрасте 7 лет (начало школьного обу­чения) эти процессы еще не достигают окончательной зрелости. Недостаточный уровень зрелости фронтальных долей мозга прояв­ляется в слабом контроле активационных воздействий, которые поступают в кору из модулирующих систем мозга. Последнее явля­ется одной из естественных причин гиперактивности поведения ре­бенка. Только к 9 —10 годам процессы управления активацией до­стигают относительной зрелости, обеспечивая ребенку оптималь­ные условия для умственной деятельности.

Тем не менее созревание корково-подкорковых отношений про­должается и на более поздних стадиях онтогенеза. Естественно, что по мере созревания фронтальных отделов коры изменяются и все более совершенствуются и корково-подкорковые отношения.

14.2.3. Литерализация функций в онтогенезе

Проблема психофизиологического созревания в латеральном из­мерении требует особого внимания, поскольку церебральная асим­метрия в настоящее время рассматривается как один из главных факторов, определяющих возрастные и индивидуальные особен­ности познавательной деятельности человека.

365

Причины лзтерализации функций. При обсуждении

происхождения датерализации рассматриваются два основных кру­га причин — генетическая предрасположенность и средовые вли­яния. На основе этих двух источников сформировался широкий спектр воззрений, так или иначе объясняющих происхождение ла­терализации функций в онтогенезе.

Обобщая эти представления, можно указать, что в формиро­вании асимметрии участвуют:

1) генетические механизмы, формирующие парные органы и задающие направление асимметрии; существует ряд генетических моделей, объясняющих происхождение межполушарной асиммет­рии. Наибольшее распространение в этой сфере имеет теория пра­востороннего сдвига М.Аннетт (Annett,1985), которая объясняет происхождение мануальной и церебральной асимметрии суще­ствованием доминантного гена правостороннего сдвига. В отсутст­вие этого гена формирование асимметрии происходит под действи­ем случайных средовых факторов.

2) средовые физические воздействия слабого типа, иод влияни­ем которых левая половина тела и, следовательно, левое полуша­рие мозга могут получать некоторое преимущество в темпах эмбри­онального развития. Одним из главных источников асимметричных воздействий может оказаться разный для левой и правой половины тела внутриутробный вестибулярный опыт ребенка, обусловленный специфическим положением плода в матке (Previc, 1991).

3) пренаталъные средовые влияния (стресс и др.), вызыва­ющие атипичность межполушарной организации (в частности, па­тологическую леворукость);

4) средовые систематические (культурные влияния), способ­ствующие функциональной специализации полушарий;

5) средовые стохастические влияния, нарастающие с возрастом.

Первые два фактора определяют изначальный характер асим­метрии мозга, ее направленность и доминантность одного из ио-луатрий в целом. Поскольку сила действия генетического лате-рализующего фактора, видимо, имеет определенные ограниче­ния, достаточно сильные пренаталъные воздействия, например, стресс, способны менять направленность асимметрии в ходе раз­вития полушарий (полностью или частично в отдельных структур-

ой

ЕО-функциональных областях мозга). По згой же причине культур­ные условия также могут стимулировать развитие асимметрии, впервую очередь при установлении ведущей руки.

Гетерохронность созревания полушарий.Проблема гетеро-хронности в созревании полушарий не имеет однозначного решения (см. главу 8.6). Есть разные взгляды на проблему возрастной ди­намики в формировании психофизиологических функций левого и правого полушария. По некоторым из них, созревание правого полушария осуществляется более быстрыми темпами и в раннем онтогенезе вклад правополушарных структур в обеспечение пси­хического функционирования превышает вклад левого. Это корре­лирует с некоторыми особенностями психического развития де­тей в дошкольном и младшем школьном возрасте. Действитель­но, для детей характерна непроизвольность и небольшая осознан­ность поведения. Их познавательная деятельность имеет симуль­танный, целостный и образный характер.

В связи с этим высказываются критические замечания в адрес системы образования, с самого начала ориентированной на разви­тие знаково-символической функции мышления и не использующей возрастные особенности головного мозга, связанные с опережаю­щим развитием правополушарных функций.. Как альтернатива пред­лагается активное использование возможностей празопслутпарного способа переработки информации, особенно в начальной школе.

Тем не менее преждевременно делать какие-либо окончатель­ные выводы. По мере увеличения разрешающей способности мето­дов появляются новые данные о возрастной динамике созревания зон левого и правого полушария. Не исключено, что проблема опе­режающего созревания того или иного полушария как целого не имеет однозначного решения. Процессы созревания могут оказать­ся значительно более дифференцированными, чем это предпола­галось раньше. Например, исследования темпов созревания корко­вых областей, связанных с выполнением речевых функций, пока­зывают, что эти области имеют разные сроки периодов ускоренно­го созревания. В зоне Брока пик морфологического созревания на­ступает раньше, чем во всех остальных, приблизительно в шесть месяцев. В зоне Вернике пик созревания приходится на возраст четыре года (Satz et ai., 1990).

367

Возможно, что отдельные зоны каждого полушария имеют соб­ственную возрастную динамику созревания с независимыми пери­одами ускорения и разной скоростью созревания, при этом одни зо­ны созревают раньше в левом полушарии, другие — в правом (Thatcher et al, 1987). Такие выводы были получены в исследовании Р.Тэтчера, в котором участвовало 577 человек в возрасте от 2-х месяцев до 16 —17 лет, и в качестве показателей созревания лево­го и правого полушария привлекались электрофизиологические показатели, в частности, функция когерентности по всем частот­ным диапазонам ЭЭГ: от дельта-диапазона до бета (см. главу 13.2).

Авторы указывают, что на фоне непрерывной континуальной возрастной динамики имеют место ростовые скачки, т.е. внезапные увеличения скорости роста электрофизиологических показателей. Выделено пять периодов, характеризующих возрастную динамику межзонального взаимодействия биопотенциалов. Из них наиболь­шего внимания заслуживают второй и третий. Во втором, кото­рый длится от 4 до 6 лет, в левом полушарии наблюдается резкое увеличение синхронности биопотенциалов в лобно-затылочных от­ведениях. Уровень синхронности, составляющий 90% по отноше­нию к зрелому типу, достигается к 5 годам, в правом такой же уро­вень когерентности фиксируется в лучшем случае к 9 годам.

Этот факт расценивается как свидетельство того, что на дан­ном этапе онтогенеза левое полушарие ведет за собой правое в раз­витии. Третий период приходится на возраст от 8 до 10 лет, когда наблюдается увеличение связей в височно- фронтальных отведе­ниях правого полушария. Четвертый и пятый периоды приходятся соответственно на возраст от 11 до 14 лет и от 15 лет до периода зре­лости, они связаны с установлением внутрикорковых связей во фронтальных отведениях. Авторы предполагают, что установлен­ная последовательность периодов ускоренного роста разных зон ко­ры обусловлена реализацией генетически детерминированной про­граммы развертывания специфических корково-корковых связей.

Очевидно, что проблема межполушарных различий в темпах со­зревания зон коры еще ждет своего решения. Тем не менее на ос­нове уже имеющихся данных, можно с достаточной уверенностью утверждать, что изменения в динамике созревания полушарий так или иначе будут вносить свой вклад в формирование особенностей детской психики на каждом этапе ее формирования.

368

Характер межполушарных отношений в онтогенезе зависит от динамики созревания мозолистого тела, связующего левое и правое полушария. До сих пор считалось, что мозолистое тело достигает дефинитивного состояния к периоду полового созревания. Однако, исследования с помощью ЯМР (ядерно-магнитного резонанса) по­казывают, что созревание мозолистого тела продолжается вплоть до поздней юности. Из этого следует, что отношения доминирова­ния/подчинения между полушариями, типичные для зрелого мозга, в окончательном виде устанавливаются лишь в поздней юности. Кроме того, это означает, что на протяжении всего периода созре­вания мозга у праворуких людей правое полушарие в меньшей сте­пени подвержено контролю со стороны левого, чем это характерно для дефинитивной стадии развития.

Индивидуальные различия латерализации.Предполагается, что существует довольно большой континуум межиндивидуальной вариативности в пределах нормы, определяемый темпами лате­рализации. На одном полюсе находятся индивиды с очень высокой скоростью латерализации полушарий в онтогенезе, на другом— с низкой. Однако при такой постановке вопроса возникает проблема выбора критериев или показателей, по которым можно надежно су­дить об индивидуальных различиях морфофункционального со­зревания левого и правого полушария. Оценку темпов созревания, например, предлагается проводить на основе динамики развития трех морфофункциопальных показателей височных отделов мозга, точнее особого образования, именуемого Planum Temporale. К этим показателям относятся: объем популяции нейронов, сложность ветв­ления нервных сетей, и уровень синаптической плотности на ран­них этапах созревания (Saugstad, 1998). Высокий уровень разви­тия перечисленных признаков обеспечивает адаптивные возможно­сти и пластичность мозга.

Аналогично этому низкая адаптивность и пластичность связы­ваются с уменьшенным числом нейронов, со сниженным числом связей в сетях и уменьшенной синаптической плотностью, что от­ражается в запаздывающем, медленном созревании.

Предполагается также, что индивидуальные особенности асим­метрии в височной области и предпочтение одной из рук являются предикторами темпов созревания ЦНС, так же как и будущих осо-

13 Введение в психофизиологию

369

бенностей интеллекта (в частности, соотношения вербального и не­вербального его компонентов). Левосторонняя асимметрия, право-рукость и преобладание левого полушария в обеспечении когнитив­ных функций создают преимущество, означающее быстрое раннее созревание. Правосторонняя асимметрия в области речевых зон, ле-ворукость и когнитивное преимущество правого полушария истол­ковываются как проявления позднего созревания. В этом контек­сте обусловленные поздним созреванием и более характерные для мужского пола отклонения от нормального хода развития (левору-кость, дизлексия в совокупности с правосторонней асимметрич­ностью и некоторые другие регрессивные признаки) приобрета­ет содержательную интерпретацию.

В этой связи широкую популярность получила концепция Н.Геш-винда (Geschwiiid, 1982), в соответствии с которой, эмбриональный тестостерон (мужской половой гормон) влияет на темпы роста по­лушарий и ответствен за возможные различия мужского и жен­ского мозга. Согласно этой концепции, высокий уровень тестосте­рона в период эмбриогенеза мозга замедляет темп развития лево­го полушария. Под влиянием тестостерона медленнее проходит ми­грация нейронов к местам их окончательного расположения, что, в свою очередь, приводит к более позднему установлению нервных связей. Тестостерон присутствует у плодов обоего пола, но у пло­дов мужского пола его концентрация намного выше, поэтому у них сильнее, чем у плодов женского пола тормозится развитие лево­го полушария. В результате в мужском эмбриогенезе создаются бо­лее благоприятные условия для развития правого полушария со все­ми вытекающими из этого последствиями. (Имеются в виду поло­вые различия в развитии способностей: преимущественное раз­витие «левополушарных» вербальных способностей у женщин, и «правополушарных» пространственных — у мужчин).

Кроме того, действие тестостерона может настолько сильно за­тормозить развитие левого полушария, что центр ведущей руки, а иногда и речи переносятся из левого полушария в правое, и ребе­нок в будущем становится левшой с центром речи в правом полу­шарии. Подтверждением служит тот факт, что среди мужчин лев-шество и леворукость встречаются чаще, чем среди женщин. Надо, однако, указать, что данная гипотеза нуждается в дальнейшем под-

370

тверждении прямыми доказательствами, только в этом случае она сможет объяснить существование половых различий функциональ­ной асимметрии мозга.

В заключении еще раз подчеркнем: отдельные структуры моз­га (в левом и правом полушарии, в передних и задних отделах моз­га) созревают с разной скоростью и на разных этапах онтогене­за. В итоге на каждой стадии мозг ребенка имеет свою особую «пси­хофизиологическую архитектуру», которая, в свою очередь, оп­ределяет специфические для данного возраста условия и, в извест­ной степени, возможности психического развития. Взятые в сово­купности закономерности созревания головного мозга по основ­ным измерениям представляют хронологическую последователь­ность возникновения физиологических условий психического раз­вития ребенка.