Горизонтальный перенос генов

Геномный анализ позволил выявить направление эволюционного процесса, связанного с горизонтальным (латеральным) переносом генов между организмами, как близкородственными, так и филогенетически отдаленными, принадлежащими даже к разным царствам. Без преувеличения можно утверждать, что горизонтальный перенос генов является мощным источником инноваций, инструментом быстрого приобретения и возникновения новых генов, способных радикально изменить свойства клеток, расширить их адаптационный потенциал. Изменчивость организмов в результате горизонтальной передачи генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации процессы коньюгации, трансдукции, трансформации, переноса генов в составе векторов – плазмид, вирусов, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических, паразитарных или ассоциативных системах, где осуществляется физический контакт клеток. В сущности, современная генетическая инженерия, использующая разного типа векторы, базируется на принципах горизонтального переноса генов, хотя еще недавно не было четкого понимания того, что такого рода генная инженерия широко распространена в природе и играет важную роль в эволюции. И только работы в области геномики доказали, что горизонтальный перенос генов был и остается одним из главных механизмов видообразования. Частота горизонтальных переносов была наиболее высокой на ранних этапах становления биосферы и снижалась по мере эволюции высших эукариот с усложнением организации генетического аппарата и развитием систем репродуктивной изоляции.

Горизонтальный перенос генов можно выявить по ряду показателей:

1. по нуклеотидному составу ДНК (ГЦ-содержание), который является видоспецифичным признаком. Отличие в нуклеотидном составе отдельного сегмента от остальной части генома является указанием на присутствие «чужих» генов; иногда это целые кластеры, содержащие профаги, мобильные элементы, «островки» патогенности и т. д.

2. по частоте встречаемости в гене определенных кодонов. В генах каждого вида преимущественно используется ограниченный набор кодонов. Например, в гене gap у кишечной палочки содержится 20 лейциновых кодонов, но из 6 синонимичных триплетов кодон CTG встречается 19 раз, а кодон TTA только один раз. В гомологичном гене

Bacillus subtilis кодон CTG вообще не используется, а преимущественно

встречается TTA кодон. При этом, однако, надо учитывать, что в ходе длительной эволюции происходит изменение нуклеотидного состава, т. е. процесс унификации использования кодонов за счет мутаций и рекомбинации. «Чужие» гены становятся неотличимыми от своих собственных.

3. на основании отличия в положении анализируемого гена на филогенетическом древе от большинства других генов. О «чужеродном» происхождении гена может говорить и высокая степень его сходства с гомологичным геном из отдаленного таксона при отсутствии подобного гена у филогенетически близких «родственников».

4. на основании сравнительного анализа белковых доменов. Большинство доменов характеризуются строго определенной функцией и представляют собой, таким образом, функциональные блоки белковых молекул.

На основе применения рассмотренных выше критериев можно достаточно легко выявить «вкрапления» в геном чужих сегментов ДНК, приобретенных в результате горизонтального переноса.

Возможны три варианта переносов:

1. Приобретение нового гена, для которого нет гомолога в собственном геноме и в геномах филогенетически родственных организмов. В этом случае возникает принципиально новое качество.

2. Приобретение паралогичного (структурно похожего) гена с генетически отдаленным родством. В результате такого переноса увеличивается функциональное разнообразие белков в клетке.

3. Приобретение нового гена ксенолога, функционально замещающего свой собственный ген, который при этом, как правило, элиминируется. Новый и старый гены структурно различаются между собой, но обеспечивают аналогичные физиологические функции.

Какую выгоду может получить организм, приобретая чужой ген путем

горизонтального переноса?

1. Новый путь биосинтеза или катаболизма, обеспечивающий организму преимущества в изменившихся условиях (например, появление способности утилизировать новый субстрат).

2. Повышение устойчивости к антибиотикам, токсинам, патогенам, подавляющим рост клеток данного вида; через горизонтальный перенос могут быть получены и гены, ответственные за средства «нападения», характерные, например, для патогенных микроорганизмов.

3. Замещение предсуществующих генов такими генами, продукты которых увеличивают эффективность функционирования клеточных систем (например, повышение термоустойчивости, резистентности к ингибиторам, оптимизация кинетических характеристик белка, интеграция в сложные комплексы и т. п.).

4. Приобретенные гены могут оказаться и функционально нейтральными, дублирующими уже имеющиеся гены; такие дополнительные гены являются страховкой для организма в тех случаях, когда свой собственный ген будет поврежден мутацией или «замолчит» из-за нарушения в системах регуляции. Приобретение «чужих» генов может изменить направление эволюции вида, существенно повлиять на фенотип организма, на его способность к адаптации в экологическом сообществе. Новый ген может дать начало новой субпопуляции, которая способна вытеснить предсуществующий вид. Горизонтальный перенос генов способствует ускорению эволюционного процесса, по сравнению с постепенным накоплением мутаций или внутригеномными перестройками. Конечно, при этом не отрицается важная эволюционная роль мутационных изменений генов, контролирующих стабильность генома (системы репликации, репарации, модификации ДНК и т. д.) и механизмов регуляции и координации генного действия. Данные о горизонтальном переносе генов у прокариот, полученные при полногеномном анализе большого числа видов бактерий и архей позволяют сделать ряд обобщений, касающихся закономерностей латерального генного переноса.

1. Доля латерально полученных генов варьирует у разных видов и может достигать 10–15 % от общего числа генов в геноме.

2. Наибольшее количество переносов характерно для свободножи вущих бактерий с широкими экологическими ареалами (почвенные бациллы, псевдомонады и др.).

3. Наименьшее число переносов обнаружено у большинства патогенных бактерий, живущих в узких эконишах; эти переносы, однако, весьма важны, так как определяют такие признаки, как вирулентность и токсичность.

4. Переносы специфичны, поскольку приобретенный ген обнаруживается, как правило, только в клетках определенного вида или даже штамма.

5. Реже всего в горизонтальные переносы вовлечены гены информационных систем (транскрипции, трансляции, репликации), составляющие базовый геном.

6. Чаще всего в горизонтальном переносе участвуют гены операционных систем, обслуживающих метаболизм, транспортные пути, механизмы сигнальной трансдукции.

7. В составе приобретенных сегментов ДНК часто обнаруживаются профаги, плазмиды, кассеты резистентности, гены белков, участвующих в процессах сайт-специфической и «незаконной» рекомбинации, обе спечивающей интеграцию «чужих» генов.

36. Структура биологического разнообразия: альфа, бета, гамма разнообразие; значение разнообразия в сохранении и использовании ресурсов биосферы.

Биологическое разнообразие (БРО) – главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи(Чернов).

БРО рассматривается на 3 уровнях: генетическое, видовое и экосистемное разнообразие.

Р.Уитткер предложил следующие типы разнообразия:

1. альфа – разнообразие внутри сообщества, разн.в «узком смысле» - видовое богатство , измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов. Пример: изменение альфа разн.комплексов жужелиц в агроценозах под воздействием градиента «расстояния от источника воздействие». (Чем больше расстояние от источника, тем больше разнообразие).

2. бета– разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, структуры вдоль градиента среды. Это разн.может быть измерено числом синтаксонов одного ранга. Пример: изменение бета разн., измеренное числом ассоциаци , в зависимости расстояния от водохранилища (Невысокое разн.по краям градиента из-за лимитирующих факторов и высокое разн. в центре).

3.гамма – разнообразие ландшафтов, «в широком смысле» - объединение 1,2 разн.; простейшим показателем будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта. Пример: характер изменения числа видов в конкретных флорах с севера на юг.

Биоразнообразие играет важное значение:

1. На основе боразн.сформулированы биоценотические принципы(Тинеман)

А) чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов, тем больше число видов в данном биоценозе.

Б) чем больше отклоняются от нормы условия существования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов. Т.о., число видов и число особей связаны обратной зависимостью.

2. выведены законы и индексы, которые помогают характеризовать видовое богатство. Пример, законы биораз.Жаккара: а) видовое богатство территории(гамма) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий. б) альфа разн.растет с расширением площади и наоборот.

3. Выведены постулаты видового обеднения, это закономерности нарушения экологического разнообразия.

А) нарушение консорционной целостности (с исчезновением вида детерминанта, образующего консорцию исчезают и многие виды-консорты).

Б) вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению пространства экологических ниш сообщества, снижает способности менее конкурентоспособных видов, что приводит к их сокращению или исчезновению.

В) при исчезновении трофической цепи видов возникает новая цепь из видов-аналагов.

4. Сформулированы правила.

А) правило Дарлингтона- уменьшение площади острова в десять раз, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Б) пр. де Кандоля Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг разнооб.увеличивается.

В) пр.Крогеруса – в биотопах с экстремальными условиями доминируют узкоспец.виды с большим количеством особей.

Г) пр Монора – в однородных условиях на огранич.террит.какой-либо род представлен 1 видом.