Системно-селекционная теория обучения

Из факта поведенческой специализации нейронов следует, что на клеточном уровне обучение — формирование, новой функциональной системы поведенческого акта — проявляется как специализация новой системы нейронов. Теоретически существуют три возможных источника появления таких вновь специализированных клеток:

1) Специализированные в соответствии с вновь выученным актом нейроны появляются как модификация их предыдущей врожденной или приобретенной специализации.

2) Они могут мобилизоваться из постоянно активных, но не специализированных в соответствии с изучаемым поведением клеток, которые обычно составляют от 40 до 50% всех регистрируемых нейронов.

3) Они мобилизуются из молчащих клеток, число которых, например, в коре, по данным некоторых авторов, достигает 98%.

Для того, чтобы решить эту проблему, мы имеем три группы аргументов. Первое, поведенческая специализация нейронов является постоянной и неизменной. Кроме теоретических соображений, приведенных выше, в пользу этого заключения говорят также следующие факты. Во всех случаях, когда клеточную активность удавалось зарегистрировать в течение достаточно продолжительного периода (2—3 часа), специализация клеток всех типов оставалась постоянной и неизменной. В специальных экспериментах, проведенных Н.А. Швырковой [1986], была предпринята попытка сменить специализацию нейронов, изменяя места расположения педалей и кормушек. В клетке, где были две кормушки слева и справа, педаль помещалась сначала перед левой кормушкой и кролик обучался, нажимая ее, получать пищу в правой кормушке. В основном эксперименте, где регистрировалась активность нейронов, кролик переучивался нажимать на педаль, поставленную перед правой кормушкой, и получать пищу в левой кормушке. Этот прием позволял, зная специализацию нейрона относительно первой поведенческой ситуации, изучать возможную его специализацию при формировании второй. Ни один из 58 нейронов дорсального гиппокампа, 44 нейронов зрительной и 46 нейронов сенсомоторной областей коры больших полушарий не изменил специализации при формировании поведения во второй ситуации. Наконец, в специальных экспериментах мы использовали многоканальные микроэлектроды для микроионофоретического подведения ацетилхолина и L-глютамата к нейронам зрительной и моторной областей коры. Из 64 нейронов 46 были специализированы в соответствии с поведенческими актами пищедобывательного поведения и 18 были постоянно активны и не специализированы. Несмотря на четкие изменения в фоновой активности во время подведения различных веществ, ни один из нейронов не изменил своей специализации, и ни один из неспециализированных нейронов не стал

специализированным в соответствии с каким-либо поведенческим актом при подведении веществ [Безденежных 1986].

Сформированные в раннем онтогенезе «рецептивные поля» корковых нейронов обнаруживаются у взрослых кошек спустя полтора года. Специализация клеток остается постоянной, возможно, даже под наркозом, что объясняет, почему «сформированные рецептивные поля» могут быть обнаружены под наркозом [...]. Онтогенетические исследования часто трактуются в терминах рецептивных полей именно потому, что клеточные специализации тестируются зрительными стимулами под наркозом, однако, тот факт, что одни и те же выученные «зрительные рецептивные поля» обнаруживаются как в зрительной, так и в соматосенсорной областях коры [Spinelli 1978], заставляет принять именно поведенческую, а не функциональную специализацию нейронов, даже если эта специализация обнаруживается как «рецептивное поле».

Таким образом, наши данные о постоянстве специализации нейронов относительно выученного поведения у взрослых кроликов подтверждают заключение, сделанное на основе онтогенетических исследований, «что если клетки были однажды настроены, они не могут быть изменены» [Spinelli 1978, р. 684] и показывают также, что это справедливо как для «развития» * онтогенезе, так и для «обучения» взрослых животных.

Второе, некоторые авторы [...] считают, что вновь специализированные клетки происходят из популяции активных, но не специализированных нейронов. Так, например, D.N. Splaelii предполагает, что специализированные клетки появляются «„.из популяции ненастроенных клеток. Мы нашли 50% клеток, которые не имели четко очерченных рецептивных полей. Мы называем такие клетки неспециализированными (uncomitted). Они не были настроены» [Spinelli 1978, р. 683). Далее он пишет, что после обучения «...процент ненастроенных клеток уменьшался» [р. 684], но не приводит статистических данных, обосновывающих это заключение.

Кроме невозможности сделать неспециализированные клетки специализированными с помощью ионофоретической аппликации различных веществ, можно привести еще один аргумент в пользу того, что неспециализированные относительно изучаемо-

го поведения активные нейроны являются, возможно, специализированными относительно какого-то другого типа поведения. Так, многие нейроны оказываются специализированными в соответствии с «внутренними актами», т.е. прасистемами, такими как открывание рта или дыхание [Александров 1989, Карпов 1984]. Если движение нижней челюсти и дыхание не регистрируются» то такие клетки представляются постоянно активными и выглядят как неспециализированные.

На том основании, что в очень многих структурах существуют клетки, связанные, например, с жеванием [...], можно предположить, что все активные клетки специализированы в соответствии с какими-то, не регистрируемыми в данный момент, видами активности животного. Чем более древние активности будут регистрироваться, такие как дыхание, перистальтика и т.д., тем, по-видимому, меньшее число клеток окажется «неспециализированными». Это ведет к предположению, что постоянно активные и неспециализированные в соответствии с изучаемым поведением клетки, возможно, специализированы относительно некоторых очень древних витальных систем, и их специализация должна быть также постоянной и неизменной.

Третье, существуют данные, позволяющие предположить, что вновь специализированные клетки — это бывшие молчащие клетки резерва, В специальных экспериментах, проведенных в нашей лаборатории А.Г.Горкиным [1987J, сравнивалось количество различно специализированных нейронов в лимбической и моторной коре у кроликов, сначала обученных получать пищу из двух кормушек, и затем у тех же самых кроликов после доучивания их нажимать на левую педаль для получения пищи в левой кормушке и на правую педаль для получения пищи в правой кормушке. Нейроны, специализированные относительно жевания, захвата пищи в обеих кормушках или различных движений, мы рассматривали как специализированные относительно старых систем, которые кролик имел до того, как он попал в экспериментальную клетку; нейроны, дававшие активации во время захвата пищи только в одной кормушке (левой или правой) или при подходе кролика к одной кормушке, рассматривались как специализированные относительно новых систем, которые кролик формировал на первом этапе обучения; наконец, нейроны, специализированные от-

носительно нажатая на одну определенную педаль или подхода к одной определенной педали, рассматривались как принадлежащие к новейшим системам, сформированным на втором этапе обучения. Полученные данные показали, что появление в лимбической области коры нейронов, специализированных относительно нажатия на педаль и подхода к педали, не ведет к уменьшению числа других типов клеток. Этот факт служит основой для предположения, что вновь специализированные клетки являются добавкой к ранее специализированным, и мобилизуются, вероятно, из числа молчащих нейронов.

Кроме тех нейронов, которые мы могли регистрировать достаточно продолжительное время для того, чтобы сравнивать их активации в течение 10—20 поведенческих циклов на обеих сторонах клетки, определялось также и число активных клеток, которые мы не могли наблюдать достаточное время, и участие которых в обеспечении поведения, следовательно, не было установлено.

Общее число активных клеток, которые можно обнаружить в одном треке (продвижение микроэлектрода через поперечник коры), зависит от особенностей микроэлекгрода, поэтому для того, чтобы сравнить число активных клеток в двух сериях экспериментов, мы отобрали данные только по тем трекам, которые были сделаны электродами с близкими параметрами (кончик 1—2 микрона, сопротивление 2—6 MOM на частоте 1 кгц). В первой серии в 15 треках мы обнаружили 108 активных клеток лимбической коры, во второй серии — в И треках было обнаружено 123 активных клетки этой области. Если принять, что в действительности микроэлектрод встречает во время одного трека порядка 1600 нейронов (максимально возможное количество даже дли коры кошки, а не кролика (...]), то это означает, что в первой серии микроэлекгрод находился в контакте с 24 тысячами клеток, а во второй — с 17600 клеток. Сравнение этих количеств с числом активных клеток (108 и 123 соответственно) показывает, что дополнительное обучение повышает число активных клеток (хи кв. = 11,1, р< 0,001) и соответственно уменьшает число молчащих нейронов, которые, вероятно, являются специальным резервом для нового опыта. Таким образом, можно предположить, что во время обучения специализированными становятся ранее молчащие клетки резерва.

Можно даже оценить (весьма приблизительно) относительное число нейронов лимбической коры, которые затрачиваются на образование систем подхода и нажатия на педали на двух сторонах клетки. Если в первой серии только 0,45% клеток лимбической коры были активны, то во второй серии, после доучивания кролика нажимать на педали, — 0,70%. Это означает, что на формирование всех функциональных систем поведенческих актов во второй серии было затрачено 0,25% клеток лимбической коры. Соответственно, все клетки лимбической коры могут быть истрачены при формировании числа систем, в 400 раз большего, чем то, которое было сформированы при нажатиях на две педали. Это число значительно перекрывает число поведенческих актов обычного поведенческого репертуара грызунов, которое дают этологи [Зоренко 1981].

В этих же экспериментах было установлено, что в первой серии только 3 нейрона и во второй только 4 нейрона с фоновой активностью постоянно тормозятся в каком-либо поведенческом акте. Это означает, что обучение приводит к специализации только активирующиеся нейроны и не требует равного числа специализаций тормозящихся нейронов. Поскольку при осуществлении выученного акта (т.е. успешного) не реализуются все оппонентные ему неуспешные акты, которые пробовались в стадии проб и ошибок, то это означает также, что ошибочные акты не фиксируются в памяти животного в специализации каких-либо отдельных нейронов.

Сопоставление данных, полученных при исследовании лимбической и моторной областей коры, показало высоко достоверное превышение в лимбической коре числа нейронов, принадлежащих к новым и новейшим системам, что свидетельствует о значительно большем вкладе элементов лимбической коры по сравнению с моторной во вновь формируемое поведение. К этому вопросу мы еще вернемся.

Что касается специализации молчащих нейронов относительно вновь формируемых актов, теоретически можно допустить две возможности:

1) молчащие нейроны исходно неспецифичны, и обучение приводит к дополнительной дифференцировке некоторых случайно выбранных молчащих нейронов;

2) молчащие нейроны заранее генетически разнообразно специализированы, и обучение отбирает в систему соответствующие нейроны. Поскольку прямая проверка этих гипотез в настоящее время методически вряд ли возможна, так как требовала бы нахождения и продолжительной регистрации молчащих нейронов в течение всего процесса обучения, то для того, чтобы остановиться на одной из них, рассмотрим, что такое поведенческая специализация для самого нейрона.

Первая возможность реализуется, вероятно, в раннем онтогенезе, когда нервные клетки не окончательно дифференцированы. Как известно, в раннем онтогенезе в мозгу образуется значительно больше нейронов, чем обнаруживается у взрослого организма [...]. С возрастом их число также постепенно уменьшается. Известно также, что депривация приводит к значительно большей гибели нейронов, чем в норме, и к затруднению дальнейшего обучения. В то же время, «упражнения», обогащение опыта в раннем онтогенезе, напротив, обусловливает увеличение по сравнению с нормой числа специализированных относительно соответствующих элементов опыта нейронов. Так, в уже упоминавшихся экспериментах D.N. Spinelli [1978] формирование поведения, состоящего в том, что по световому сигналу, подкрепляемому электрокожным раздражением предплечий передней лапы, котята должны были ее отдергивать, приводит к тому, что у взрослых животных проекция этого предплечья в соматосенсорной коре оказывается распространенной практически на всю эту область, в то время как у нормальных кошек, не имевших такого опыта, эта проекция занимает не более 0,5 мм кв.

В нервной системе взрослых животных дифференцировка нервных клеток считается окончательной, что для нейрона означает формирование генетической и метаболической специализации, соответствующей положению нейрона и его связям в пределах всей нервной системы. Отсюда возможность произвольной специализации любого молчащего нейрона, по-видимому, отпадает. Остается предположить, что обучение лишь отбирает нужную систему нейронов из существующего разнообразия специализаций нейронов запаса. «Необучаемость» нейрона означает невозможность изменения его генетических потребностей и специфики метаболизма, что соответствует «основной догме»

современной теории эволюции. Нейроны специализированы относительно определенных потребных метаболитов; их специализация относительно поведенческих актов оказывается вторичной. Специализация зависит от «места» нейрона в «пространстве» мозга и, следовательно, жизненного опыта, и определяется координатами: X — удаленность от «мотивационных» нейронов, т.е. нейронов, инициирующих, например, пищедобывательное поведение; У — удаленность от определенных периферических воздействий среды и Z — удаленность от определенных телесных процессов. В условиях наших экспериментов эти координаты соответствуют конкретному этапу обучения, в той среде и при таком изменении телесных процессов, что именно данные нейроны специализируются именно относительно акта нажатия на педаль. Если бы на этом этапе кролика обучали просто скрести пол лапами, то, возможно, тот же нейрон оказался бы специализированным относительно именно этого акта; однако, обучение вместо нажатия на педаль потягивать зубами колечко требовало бы специализации других нейронов с иными отношениями к телесным процессам.

Генетическая специализация нейронов, создание избыточного разнообразия, и отмирание части клеток в онтогенезе очень напоминает решение эволюцией проблемы специфического иммунитета: генетически фиксированная специфичность лимфоцитов, их избыточное разнообразие, и гибель в раннем онтогенезе лимфоцитов, специфичных относительно собственных тканей организма [Вернет 1964]. Отличие состоит в том, что иммунная память обеспечивается клоном лимфоцита, размножающимся после контакта со специфическим антигеном, в то время как нервные клетки не делятся, и организму приходится обходиться только «заготовленной впрок» специализацией нейронов. Формирование и фиксация в памяти нового акта есть по существу отбор из всего исходного разнообразия возможных сочетаний активных элементов именно того сочетания, которое в конкретных условиях дает приспособительный результат. По аналогии с клонально-селекционной теорией иммунитета, преодолевшей «ламаркистскую ересь» в иммунологии, и в отличие от «инструктивно-селекционной» теории обучения отдельного нейрона [Есcles 1977], предлагаемую теорию можно назвать системно-селекционной.

Наши данные показывают, что в мозгу кролика часть специализированных нейронов соответствует врожденным актам, часть используется при формировании индивидуального опыта, части не представляется случая быть использованными вообще, а некоторых специализированных нейронов, описанных, например, у обезьян [...], в мозгу кролика просто нет. Поскольку возможная поведенческая специализация нейронов генетически предопределена, то в памяти организма могут быть зафиксированы только такие акты, которые допускаются исходным генетическим разнообразием специализаций его нейронов. Вероятно, именно поэтому животные разных видов, и даже просто разные кролики имеют неодинаковые способности к обучению.

На основании очень небольшого пока экспериментального материала, показавшего, в основном, неизменность поведенческих специализаций нейронов во всех стадиях экстренного обучения и появление активаций у лишних нейронов в стадии поиска, проб и ошибок, формирование новой системы из нейронов запаса можно представить себе приблизительно следующим образом. В условиях, в которых возможно осуществление выученного поведения, у молчащих нейронов имеет место согласование потребностей генома и синаптического притока и удовлетворение их метаболических потребностей за счет активности нейронов, обеспечивающих это поведение. При введении новой ситуации, когда выученное поведение не дает результатов, нейроны этого поведения, испытав рассогласование, продолжают разряжаться, что приводит к повторному осуществлению ставшего неэффективным акта, а отсутствие результата ведет к нарастанию метаболических потребностей и рассогласованию с синаптическим притоком у все большего числа прежде молчащих нейронов. При этом «неудовлетворенность» нейронов прежде эффективного поведения вызывает рассогласование и активность не всех, а прежде всего молчащих клеток, которые могут дать им необходимые продукты метаболизма, подобно тому, как тиреотропный гормон адресуется прежде всего к щитовидной железе, которая выделяет тироксин, необходимый для устранения рассогласования и прекращения секреции тиреотропина клетками гипофиза. Дополнительно активированные клетки своей активностью приводят, вероятно, к удовлет-

ворению части потребностей геномов и торможению части нейронов, обеспечивавших прежде эффективное поведение. Состояние мозга в целом, т.е. набор активных и заторможенных элементов, изменяется, что может вызвать и изменение телесных процессов, и изменение соотношения организма со средой, т.е. пробный поведенческий акт. Если он не приведет к знакомому соотношению организма со средой, рассогласование усилится и появится уже у большего числа и иной совокупности прежде молчавших нейронов, что соответствует новой пробе. В случае удачи, т.е. достижения уже знакомого и нужного соотношения организма и среды, активные в пробном акте нейроны, естественно, снова замолкают, так как оказывается достигнутым то соотношение их генома и синаптического притока, которое имело место при активности нейронов прасистем, и является для бывших молчащих нейронов согласованием, но рассогласованием для тех нейронов, которые уже специализированы относительно знакомого соотношения со средой. Поскольку замолкание активных в пробном акте нейронов ведет к тому, что перестают удовлетворяться «потребности» нейронов прежде выученного поведения, постольку последние активируются в полном объеме и своей активностью приводят к реализации знакомое поведение. При многократных повторениях данной пробы имеет место упражнение участвующих метаболических процессов [...], по-видимому, за счет амплификации соответствующих генов [...], а также усиления синаптогенеза [...].

Усиление синаптических контактов вновь специализированных нейронов при формировании новых систем означает усиление связей этих нейронов не обязательно между собой, а, скорее, с нейронами прасистем, которые замолкают при достижении результатов новых пробных актов, т.е. того соотношения организма со средой, в котором гарантировано удовлетворяются «потребности» нейронов прасистемы. Поэтому именно уже специализированные нейроны являются «внутренними» системообразующими факторами в обучении и определяют зависимость приобретения нового опыта от уже имеющегося старого. Как неоднократно подчеркивал П.К. Анохин, функциональные системы — это совокупность элементов, необязательно непосредственно взаимодействующих между собой, но взаимоСОдействующих в достижении общего результата [1968].

Необходимо подчеркнуть, что «частично новыми» могут быть очень многие ситуации, и осуществление поведения в этих ситуациях также требует вовлечения тех или иных нейронов запаса. Однако, однократное их использование не приводит к формированию специальной системы, с чем, по-видимому, связано и наличие нейронов, активирующихся только в пробных актах [...]. Долгое неиспользование прежде сформированных систем может, по-видимому, приводить к ослаблению связей между нейронами и тем самым к меньшей конкурентоспособности системы, хотя полное «стирание» системы из памяти возможно, вероятно, только при гиб ели соответствующих системоспецифичных нейронов.

Отметим, что из понимания обучения как системогенеза следует, что прасистемы при их реализации активируют более молодые системы, а последние — частично тормозят свои прасистемы. Возможно, что это связано с тем, что каждая новая система, сформированная на разных этапах онтогенеза, использует все меньшее число нейронов запаса.

Е частности, как показали наши эксперименты, система «захват в левой кормушке», созданная обучением, представлена меньшим числом нейронов, чем система «захват вообще», (т.е. захват пищи в любом месте клетки), которая, очевидно, была сформирована до попадания кролика в экспериментальную клетку.

В пользу предположения о зависимости между возрастом животного и числом нейронов, затрачиваемых на обучение новому акту, говорит и ненормально большое количество клеток, специализированных относительно раннего онтогенетического опыта, приобретаемого на фоне депривации [Hirsh, Spinelli 1970]. Эта закономерность представляется весьма важной, гак как может определять предельно возможную для данного организма и в данном возрасте сложность поведения, уменьшение способностей к обучению с возрастом, поскольку все меньше нейронов оказываются «неиспользованными», а также, при патологии, распад памяти от настоящего к прошлому (закон Рибо), и т.д. Она объясняет также, почему элементы прасистем лишь частично тормозятся при реализации новых систем и поэтому любой акт осуществляется как реализация многих сформированных в прошлом опыте систем одновременно.

Таким образом, можно предположить, что структура памяти отражает видовую и индивидуальную историю поведения, т.е. соотношения организма со средой, в несколько искаженном виде: древние системы представлены большим числом элементов, а все более новые — все меньшим.