Функция гиппокампа в организации когнитивных функций.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти.
По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти.
Суммируя данные многочисленных клинических наблюдений за пациентами с разрушенным гиппокампом, О.С. Виноградова пришла к заключению, что разрушение гиппокампа приводит к нарушениям так называемого общего (надмодального) фактора памяти.
Гиппокамп имеет мощные связи с ассоциативной корой. Неокортикально-лимбические проекции от отдельных сенсорных областей коры дублируются связями от высших областей конвергенции всех модальностей (нижнетеменная область и верхняя часть верхней височной извилины в задней части полушарий, а также фронтоорбитальная кора, аркуатная борозда и лобные полюса в передней их части). Считают, что задние ассоциативные и конвергентные области связаны с гнозисом, т.е. «объективным» приемом внешней информации, ее обработкой и хранением, тогда как префронтальные области - не только с праксисом, но и с субъективным отношением к внешней информации, к собственным действиям и их результатам. Такая двусторонняя связь этих областей с лимбической системой необходима для нормального функционирования системы фиксации нового опыта и воспроизведения старого.
По мнению Пенфилда (канадский нейрофизиолог и нейрохирург) больные с удалёнными (в лечебных целях) гиппокампами полностью сохраняют свой интеллект, способность производить математические операции и т.п. Однако они не способны усваивать новую информацию. Такие больные, по сообщениям американских учёных, не могут смотреть телевизионные фильмы, которые прерываются рекламой, так как теряют связь между отдельными частями фильма.
Следует иметь в виду, что при разрушении гиппокампа, другие нервные центры и структуры берут на себя и компенсируют, хотя и не полностью, функции памяти.
Кэрол Барнс и её коллеги из университета Аризоны, наблюдая за крысами, заметили, что более взрослые особи страдают нарушениями памяти – прямо как пожилые люди. В ходе её эксперимента 11 молодых и 11 пожилых животных приучили находить корм в нескольких лабиринтах. Параллельно проходили наблюдения за электрической активностью гиппокампа - с помощью вживленного прямо в мозг зонда. Затем замеры повторились - ночью, когда крысы спали. В итоге юниоры показали уровень активности, аналогичный тому, когда они пробирались по лабиринту. А вот крысы в возрасте - нет. На этом основании нейрофизиологи сделали вывод, что у них процесс воспроизведения воспоминаний нарушен. Дальнейшие опыты показали, что молодежь в целом лучше ориентировалась в ходах и выходах в серии из нескольких раундов «пищевого ориентирования». Проводя аналогию с человеком, авторы работы предполагают, что часть краткосрочных воспоминаний у пожилых теряется во сне. И виной тому – недостаточно активная работа гиппокампа по «повторному показу» пережитого опыта. По мнению Лизы Маршалл из университета Любека, постоянная полудрема старых людей - как раз попытка компенсировать недостаточную глубину запоминания текущих событий.
В другом исследовании был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи. В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».
Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод – метод долговременной потенциации – позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения. Многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.
Экспериментально показано, что нейроны гиппокампа во сне воспроизводят те же серии нервных импульсов, которые наблюдались во время бодрствования (например, во время обучения какой-нибудь задаче). По-видимому, это повторное проигрывание дневных переживаний необходимо для того, чтобы свежеприобретенный опыт благополучно «переписался» из гиппокампа в те отделы мозга, которые отвечают за долговременную память (это в первую очередь кора больших полушарий). Принцип «повторения» лежит в основе функционирования нервной системы на самом базовом клеточном уровне.
Однако после того как гиппокамп выполнил свою функцию, воспоминания продолжают храниться в коре уже без его помощи. В процессе активизации устоявшихся, «консолидированных» воспоминаний ключевую роль играет так называемая медиальная префронтальная кора (МПФК). Когда мы вспоминаем события, случившиеся только что, гиппокамп активизируется сильно, а МПФК – слабо. Но если нам нужно вспомнить что-то более давнее, наблюдается обратная картина: нейроны МПФК работают очень активно, а нейроны гиппокампа - гораздо слабее. Эта закономерность подтверждена опытным путем и на крысах, и на людях. Кроме того, известно, что повреждения МПФК ведут к нарушениям механизма вспоминания давних событий.
Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н.М. оба гиппокампа. После операции Н.М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде. Н.М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции.
Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по не которым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части могут подвергаться преобразованию и даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.
Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное воздействие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествующих лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.
В 1887 г. русский психиатр С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Нарушение памяти проявлялось в том, что больной помнил события отдаленного прошлого, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад (синдром Корсакова). Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из палаты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.
Таким образом, гиппокамп является структурой, играющей большую роль в осуществлении когнитивных функций. В связи с этим он привлекает внимание исследователей в случаях развития когнитивного дефицита, прежде всего при болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных заболеваниях, а также при развитии такого дефицита при эндогенных психозах, в том числе при шизофрении.