Экологические факторы. Абиотические, биотические, антропогенные. Понятие о лимитирующих факторах. Законы Либиха, Вильямса, Шелфорда.

Семинар 2. Аутэкология

Вода в жизни организмов.

Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.
В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

количество атмосферных осадков

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно распределено на земном шаре .

Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезон. Распределение годичного количества осадков . . по земному шару
ную активность при постоянной полти круглый год температуре.
Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм) и тогда только прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды

Влажность воздушной среды измеряется обычно в показателях относительной влажности, т. е. в виде процента реального давления водяного пара от давления насыщенного пара при той же температуре. Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности по сравнению с некоторым пределом при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологическое значение имеет для растений. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям — увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4106Па, а у растений сухих областей — до 6-106 Па. Как только выбрана доступная.вода в данном объеме, корни растут Далее вглубь и в стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5% всасывается клетками, а 97—99% ее уходит на транспирацию — испарение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации — это отношение прироста вещества {чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 см3 воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоустойчивых. Основная форма адаптации Щ не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.
В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100%-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засухи, и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, например: гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влажных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папирус); мезофиты —переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты — растения сухих степей и пустынь, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мелкими листьями — склерофиты;
Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции — растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: у африканского молочая и кактуса шарообразная форма (рис. 2.6); обеспечивающая наименьшую поверхность испарения.

Доступный запас воды

Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит прежде всего от количества осадков в данном районе и водопроницаемости поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчано-гравий-

ных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глубину, осушая почву.
В случае, если естественный источник не обеспечивает достаточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам его пополнения — орошению с помощью устройства ирригационных систем.

У животных по отношению к воде выделяются свои экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) иксерофилы (сухолюбивые), а также промежуточная группа —мезофилы. Способы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфологические и физиологические.
К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адоптациям —-приспособления, задерживающие воду в теле:раковины наземных улиток, роговые покровы у рептилий, и др. Физиологические приспособления направлены на образование метаболической воды, являющейся результатом обмена веществ и позволяющей обходиться без питьевой воды. Она широко используется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количестве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более выносливы, так как им не приходится использовать воду на охлаждение, как теплокровным.

Строение почвенного профиля

Строение почв неоднородно как по горизонтали, так и по вертикали. Горизонтальная неоднородность почв отражает неоднородность размещения почвообразующих пород, положения в рельефе, особенности климата и согласуется с распределением по территории растительного покрова. Для каждой такой неоднородности (типа почв) характерна своя вертикальная неоднородность, или почвенный профиль, формирующийся в результате вертикальной миграции воды, органических и минеральных веществ. Этот профиль представляет собой совокупность слоев, или горизонтов. Все процессы почвообразования протекают в профиле с обязательным учетом его расчленения на горизонты.

Независимо от типа почвы в ее профиле выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам между собой и между аналогичными горизонтами в других почвах:

1. Перегнойно-аккумулятивный горизонт А. В нем накапливается и преобразуется органическое вещество. После преобразования часть элементов из этого горизонта выносится с водой в нижележащие.

Этот горизонт наиболее сложный и важный из всего почвенного профиля по своей биологической роли. Он состоит из лесной подстилки – А0, образованной наземным опадом (отмершая органика слабой степени разложенности на поверхности почвы). По составу и мощности подстилки можно судить об экологических функциях растительного сообщества, его происхождении, стадии развития. Ниже подстилки располагается темноокрашенный гумусовый горизонт – А1, образованный измельченными, разной степени разложения остатками растительной массы и массы животных. В деструкции остатков участвуют позвоночные животные (фитофаги, сапрофаги, копрофаги, хищники, некрофаги). По мере измельчения органические частицы поступают в следующий нижний горизонт – элювиальный (А2). В нем происходит химическое разложение гумуса на простые элементы.

2. Иллювиальный, или горизонт вмывания В. В нем оседают и преобразуются в почвенные растворы соединения, вынесенные из горизонта А. Это гуминовые кислоты и их соли, вступающие в реакцию с корой выветривания и усваиваемые корнями растений.

3. Материнская (подстилающая) порода (кора выветривания), или горизонт С. Из этого горизонта – тоже после преобразования – минеральные вещества переходят в почву.

Семинар 2. Аутэкология

Экологические факторы. Абиотические, биотические, антропогенные. Понятие о лимитирующих факторах. Законы Либиха, Вильямса, Шелфорда.

Экологические факторы - отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами.

Различают абиотические, биотические факторы и антропогенный фактор.

	Абиотические факторы: свет, температура, влажность и другие компоненты климата, состав воздуха, почвы и пр., т.е. элементы неживой природы.
	Биотические факторы: живые тела, или организмы, всевозможные взаимодействия между ними.
	Антропогенные факторы: вырубка леса, осушение болот, возведение плотины, выброс в атмосферу различных химических в-в и пр. (т.е. деятельность человека).

Разные экологические факторы действуют на организмы определенными путями. Соответственно организмы имеют морфологические физиологические, поведенческие приспособления к ним.

Экологические факторы бывают разной интенсивности (в недостатке, в норме, или в избытке). Температура среды, например, бывает высокой, средней или низкой. Интенсивность фактора, при действии которого организм испытывает наиболее благоприятные воздействие на жизнедеятельность, называют оптимумом.

Отклонением от оптимума. как в сторону понижения, так и в сторону повышения интенсивности фактора вызывают угнетенное состояние организма (бывают верхние и нижние границы выносливости по каждому фактору).

Оптимум не одинаков для разных видов живых организмов (холодостойких и теплолюбивых, влагостойких и сухолюбивых, теневыносливых и светолюбивых и пр.).

На организм одновременно действуют не один, а несколько факторов (их комплекс).

При оптимальной температуре повышается выносливость к неблагоприятной влажности или недостатку пищи; обилие пищи увеличивает устойчивость к понижению температуры. Однако ни один из необходимых факторов не может быть заменен другим.

Если какой-либо фактор выходит за пределы выносливости организма, то существование этого организма становится невозможным даже при других благоприятных условиях. Факторы, выходящие за пределы максимума или минимума выносливости, называются огрничивающими факторами.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине ХIХ в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например, фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая сюда температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам.

Например с одной стороны действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но с другой высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Но несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса.

Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

2. Световая энергия, ее воздействие на живые организмы.

Одним из основных абиотических факторов, влияющих на живые организмы, является свет. Практически вся энергия поступает на Землю в виде солнечного излучения, состоящего из видимого света, ультрафиолетовых и инфракрасных лучей.

Фототрофы — организмы, которые синтезируют из неорганических веществ все необходимые для жизни органические вещества, используя энергию солнечного света. Paragraph:546875

К фототрофам относят цианобактерии, водоросли и высшие растения.

По отношению к свету как экологическому фактору различают следующие группы растений.

Светолюбивые растения, или гелиофиты (греч. helios — «солнце», phyton — «растение»), — растения, предпочитающие местообитания, ярко освещённые солнцем.

Светолюбивые растения: подсолнечник, пшеница, сосна, лиственница. Сюда также следует отнести многочисленные виды луговых и степных растений.

Тенелюбивые растения, или сциофиты (греч. skia — «тень», phyton — «растения»), — растения, приспособленные к жизни в условиях малой освещённости.

Тенелюбивые растения можно встретить под пологом леса: майник двулистный, седмичник европейский, копытень европейский, папоротник щитовник мужской, сныть обыкновенная, кислица обыкновенная. Эти виды не могут существовать на вырубках при сильном освещении.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, — это растения, которые могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и затенённые места.

Например, большинство растений лесов (лещина, живучка ползучая и др.), некоторые луговые растения.

Листья теневыносливых и тенелюбивых растений тёмно-зелёные, обычно матовые, тонкие, неопушённые, с очень нежной кутикулой (плёнка, покрывающая эпидермис) или без неё. Светолюбивые растения имеют относительно толстые листья, иногда блестящие или опушённые, отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза.

Фактор света оказывает и формообразующее действие на растения. Ярусность в лесу обусловлена отношением растений к фактору света.

Фотопериодизм

Фотопериодизм — реакция организмов на суточный ритм освещённости, т.е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток.

Сущность фотопериодизма заключается в ритмичных изменениях морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности светлого и тёмного периодов суток. Продолжительность освещения, или фотопериод, представляет собой некий пусковой механизм, определяющий последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению птиц и млекопитающих и наступлению диапаузы (стадии покоя) у насекомых. Например, чёрные стрижи улетают из средней полосы России в конце августа, когда ещё тепло и воздушные насекомые, служащие им кормом, активны. Сезонное снижение продолжительности светлого времени суток сигнализирует о будущем наступлении похолодания.

Сезонный фотопериодизм характерен для растений и животных, обитающих в местах с сезонной выраженностью изменения длины дня и ночи, и обусловлен биологическими циклами организмов, зависимыми от цикличности природных явлений.

Смена времени года значительно влияет на жизнедеятельность растений и животных: периоды цветения и плодоношения растений, активного роста, размножения и миграций животных и т.д.

Фотопериодичность также связана с широко известным механизмом биологических часов, т.е. со способностью организмов отсчитывать время и претерпевать строго циклические изменения функций примерно через 24-часовые интервалы. «Биологические часы» позволяют приводить физиологические ритмы в соответствие с окружающей средой и дают возможность организмам как бы предвидеть суточные, сезонные и другие периодические колебания освещённости, температуры и т.д. По отношению к фотопериоду растения делятся на 3 группы.

1. Растения короткого дня. Зацветание и плодоношение наступает при 8 — 12-часовом освещении. Это растения южных районов: гречиха, просо, подсолнечник, конопля и др.

2. Растения длинного дня. Для них необходимо удлинение дня до 16 — 20 часов. Это большинство растений умеренных широт, а также такие северные растения, как рожь, ячмень, овёс, лук, лён, морковь.

3. Растения, нейтральные к длине дня: виноград, флоксы, сирень и др.

В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного времени, выработались механизмы, приводящие сообщество в целом в соответствие с периодичностью изменений условий обитания.

Значение различных частей солнечного спектра для живых организмов