Электрофизиологические корреляты организации движения.
Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и в первую очередь тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную информацию о физиологических механизмах организации движения дают методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.
Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга позволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаимодействия при разных типах движений.
Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур мозга, при котором облегчается распространение возбуждения и создаются условия для межзонального взаимодействия. Метод регистрации ПС был разработан выдающимся отечественным физиологом М.Н. Ливановым.
Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их пространственно-временных отношений у человека во время выполнения произвольных движений дал реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, но также лобные и нижнетеменные зоны.
Обучение произвольным движениям и их тренировка вызывают перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовлеченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливаются синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ моторных зон с передними и задними ассоциативными областями. По мере овладения движением общий уровень ПС значительно снижается, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетеменными.
Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестройка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название "меченых". Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.
Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуществления циклической (периодически повторяющейся) и ациклической двигательной активности позволили обнаружить значительные изменения в динамике электрической активности коры больших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной сонастройке максимумов частотных спектров и функций когерентности на одной и той же частоте.
ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее простых двигательных показателей. Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул. При быстрых реакциях у здорового человека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциалов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше с левым полушарием мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отделах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость между величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистрированного в лобных, прецентральных и затылочных областях мозга и скоростью простой двигательной реакции.
Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений.
ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиления ПС биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движении рук — между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног — между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.
Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмических составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко. Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешного решения более высокого уровня пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхронности биопотенциалов в коре головного мозга.
В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.