Движение основных нервных процессов.

Вся сложная высшая нервная деятельность животных и человека построена на работе двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Они, взаимодействуя друг с другом, могут либо захватывать значительные участки коры (иррадация), либо сосредоточиваться в отдельных пунктах (концентрация), вызывая вокруг этого участка появление противоположного процесса (одновременная индукция). Противоположный процесс также может возникнуть на месте основного очага (последовательнаяиндукция).

В лаборатории Павлова были проведены опыты, показавшие, что и возбуждение, и торможение способны иррадиировать по коре и концентрироваться в пункте первичного возникновения. Однако современные достижения физиологии на нейронном уровне не позволяют говорить о движении тормозного процесса наравне с возбудительным. Если импульсы возбуждения действительно распространяются по аксонам от нейрона к нейрону, захватывая значительные пространства нервной системы, то т торможении этого сказать нельзя, т.к. возникающий в результате гиперполяризации тормозный постсинаптический потенциал не распространяется. Пользуясь поэтому павловским термином «иррадиация торможения», следует помнить, что имеется в виду лишь распространение состояния торможения на значительной территории коры, но не истинное движение тормозного процесса. Иррадиация торможения происходит в 4-5 раз быстрее последующей концентрации, и тем сильнее, чем интенсивнее процесс в исходном очаге. Иррадиация возбуждения в коре мозга протекает гораздо быстрее иррадиации торможения. Различают динамическую иррадиацию возбуждения, когда после неё не остаётся стойких изменений возбудимости, и статическую, вызывающую стойкие изменения функциональных свойств нейронов.

Взаимодействие возбудительного и тормозного процессов характеризуется индукционными отношениями, т.е. один процесс порождает и усиливает вокруг себя и после себя другой процесс. Возникновение вокруг очага возбуждения зоны торможения называется одновременной отрицательной индукцией, а появление зоны возбуждения вокруг очага торможения – одновременной положительной индукцией. Превращение возбудительного очага в тормозный происходит за счёт последовательной отрицательной индукции, а заторможенного в возбужденный – за счёт последовательной положительной индукции.

Сила индукционного процесса в определённых пределах зависит от силы вызывающего его процесса. Если основной процесс склонен к иррадиированию возбуждения, то индукционные процессы слабы. В случае не концентрации процесса развивается одновременная индукция противоположного знака, усиливающая индукционно сконцентрированный процесс.

Постоянное движение нервных процессов и их взаимная индукция приводят к чередованию противоположных процессов в одних и тех же нейронах, обеспечивая функциональную мозаику коры, которая может проявляться в волнообразных колебаниях величины рефлексов.

Вопросы для самостоятельного изучения.

1. Особенности распространения возбуждения в ЦНС на разных этапах онтогенеза детей и подростков.

2. Особенности распространения возбуждения у детей и подростков.

3. На какой стадии выработки условного рефлекса отмечается иррадиация процессов возбуждения.

4. На какой стадии выработки условного рефлекса отмечается концентрация процессов возбуждения.

5. Основные свойства нервных центров.

Рекомендуемая литература:

1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. - М., 1991.

2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1998.

3. Высшая нервная деятельность. Сер. Рук-во по физ. - Л., 1970, Ч.1, 1971, Ч.2.

4. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1974.

5. Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1981.

6. Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. - Киев, 1981.

7. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. – М., 1968.

8. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей, нервной деятельности. Избр. пер. – М., 1983.

9. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. – М., 1988.

10. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – М., 1991.

11. Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности человека. – СПб.: Изд-во “Деан”, 1999.

12. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. - М., 1979.

13. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб., 1994.

14. Судаков К.В. Физиология сна. – М., 1990.

15. Ухтомский А.А. Учение о доминанте. Собр. соч. В 6 т. – Л., 1950-52.

16. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевс. - М., 1985.

17. Симонов П.В. Мотивационный мозг. – М., 1987.

18. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Сер. Рук-во по физ. – Л., 1986.

19. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. Учебное пособие. – М., 1997.

20. Небылицин В.Д. Основные свойства нервной системы человека. – М., 1966.

21. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. МГУ, М.: 1997.

22. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций), "Высшая школа", М.: 1976.

23. Хухо Ф. Нейрохимия. Основы и принципы. "Мир"., М.: 1990.

24. Шепперд Г. Нейробиология, т.1. "Наука", М.: 1987.

Модуль 6.

Принцип доминанты и значение доминанты в условнорефлекторной деятельности

Одним из важных принципов работы нервных центров является принцип доминанты, сформулированный и разработанный А.А. Ухтомским, считавшим, что для нормальной деятельности нервной системы и, в частности, коры мозга, характерно наличие главенствующих очагов возбуждения. Эти очаги, будучи доминирующими, определенным образом влияют на протекание нервных процессов. Доминантный очаг возбуждения отличается повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждений, инерцией. Диффузные волны от раздражений разной модальности возбуждают все центы, достаточно возбудимые в данный момент, но доминанта образуется лишь в том из них, который способен суммировать возбуждение. Возникновение доминантного возбуждения в каком- либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряжением других нервных центров.

Очаги возбуждения в центральной нервной системе играют существенную роль для всей деятельности организма. Приобретая доминантный характер, они оказывают определяющее влияние на течение и исход проходящей реакции. В основе доминанты лежит механизм суммационного рефлекса, но ее физиологические механизмы более высокого порядка, чем механизмы простого суммационного рефлекса, который не обладает такой значительной инерцией, как доминанта.

Из множества разнообразных доминант наиболее сильные –доминанты, связанные с протеканием наиважнейших безусловных рефлексов: половая, пищевая и оборонительная. А.А. Ухтомский считал, что доминанта является не только общим принципом деятельности нервной системы, но и играет важную роль в процессе выработки новых реакций на воздействие среды. Так, когда какой-либо центр находится в состоянии сильного возбуждения, разнообразные раздражения, падающие на организм, подкрепляют этот центр. Но постепенно путем сужения и специализации сферы подкрепляемых раздражителей, из всей их массы закрепляются лишь те, которые представляют биологический интерес для данной доминанты. И тогда, став адекватным раздражителем этой доминанты, они будут избирательно ее вызывать.

В высших этажах центральной нервной системы – в коре больших полушарий – принцип доминанты является физиологической основой таких психологических актов, как внимание и предметное мышление, когда создается устойчивый очаг возбуждения при торможении других центров.

Благодаря наличию свойств инертности доминанта может служить в психической жизни человека источником предубеждения, навязчивых образов, галлюцинаций, но она же дает ученому ту «руководящую идею», «основную гипотезу», которая способствует сосредоточению мысли в каком- либо определенном направлении.

Рассматривая формирование и становление доминанты, А.А.Ухтомский намечает в ее развитии три фазы. Первая характеризуется достаточно устойчивой доминантой, возникшей в организме под влиянием внутренней секреции и рефлекторных воздействий и привлекающей к себе возбуждения, связанные с самыми разнообразными рецепциями. Вторая фаза заключается в том, что из множества действующих рецепций доминанта выбирает ту группу, которая для нее особенно интересна биологически. Как отмечает Ухтомский, это – стадия выработки адекватного раздражителя для доминанты и одновременно стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. Третья фаза характеризуется, по Ухтомскому, тем, что между доминантой и данным комплексом раздражителей устанавливается «адекватная» связь. Таким образом, доминанта и комплекс раздражителей подкрепляют друг друга.

Процесс упрочения доминанты совпадает во многом с процессом выработки условного рефлекса. Доминанта лежит в основе корковой замыкательной функции. При замыкании временной связи корковый представитель безусловного рефлекса относительно условнорефлекторного центра играет доминирующую роль, притягивая к себе возбуждение сначала из всех областей коры, а затем по мере упрочивания и специализации условного рефлекса только те, что систематически сочетаются с подкреплением. Если же возникает добавочно какая – то сильная посторонняя доминанта, не связанная с выработкой данного условного рефлекса, то в силу своего тормозного влияния на другие формы деятельности она будет мешать выработке этого рефлекса. Однако принцип доминанты более универсален, чем принцип условного рефлекса, ибо, если условнорефлекторная деятельность присуща только коре больших полушарий, то способность формировать доминантные очаги возбуждения – общее свойство центральной нервной системы. В начале своего образования условный рефлекс по физиологическим механизмам аналогичен доминанте, но затем становится существенно иным. Простейшая доминанта возникает на всех этажах центральной нервной системы, и наличие коры большого мозга для ее образования необязательно. Для выработки же условного рефлекса у высших животных необходима копра больших полушарий. Доминанта в своем развитии обязательно проходит стадию суммационного рефлекса. Условный рефлекс сначала является доминантой, а потом уже становится условным рефлексом. Такова схема соотношений физиологических механизмов между суммационным рефлексом, доминантой и условным рефлексом.

Электрофизическое изучение доминантных очагов, проводившееся В.С.Русиновым, показало, что при наличии в коре большого мозга стационарного возбуждения регистрируются медленные сдвиги постоянного потенциала. Эти медленные длительные потенциалы не являются продуктом слияния и совпадения отдельных волн возбуждения, а служат проявлением местной длительной активности. Аналогично тому, как быстрые изменения потенциала отражают бегущую волну возбуждения, длительные изменения потенциала отражают медленно текущие изменения возбуждения.

Таким образом, по Русинову, не только ток действия, но и медленный длительный потенциал характеризует активное участие физиологическое состояние.

Не отрицая возможной роли постсинаптических потенциалов в генезе длительных электрических потенциалов коры большого мозга, Русинов считает, что их природу можно объяснить изменением мембранных свойств самих корковых нейронов. При этом внеклеточные электрические поля, создаваемые нейронами, способствуют установлению межнейронной функциональной связи.

Доминантный очаг можно рассматривать и как один из возможных механизмов памяти. Для следовых явлений при доминанте характерно сохранение основных свойств очага возбуждения: ритмической природы, фокуса проявления, стойкости в определенной стадии развития и растормаживания. Во время торможения корковый сохраняет в скрытом состоянии заданный ритм, появляющийся после торможения. Как полагает Русинов, широко распространенная точка зрения о том, что лишь краткосрочная память может быть объяснена циркуляцией нервных импульсов (длительная циркуляция должна неизбежно вызывать утомление), не справедлива, так как при этом упускается из виду тормозная реакция, которая при длительной циркуляции может наступать раньше, чем разовьется утомление. Из-за этого, по мнению В.С. Русинова, нельзя отвергать длительную активность импульсов в виде пробега по кольцу нейронов как один из возможных механизмов для объяснения долгосрочной памяти.

Следовательно, доминанта – это временно господствующая сложная рефлекторная система, направляющая работу центров в данный момент, лежащая в основе выработки условных рефлексов и представляющая один из возможных механизмов памяти.

Вопросы для самостоятельного изучения.

1. Основные положения учения о доминанте.

2. Механизм возникновения доминантного очага возбуждения в коре мозга.

3. Значение возникновения доминантного очага возбуждения в коре мозга.

4. В основе каких нарушений может лежать механизм возникновения доминантного очага возбуждения.

5. Свойства доминантного очага возбуждения.

Рекомендуемая литература:

1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. - М., 1991.
2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1998.
3. Высшая нервная деятельность. Сер. Рук-во по физ. - Л., 1970, Ч.1, 1971, Ч.2.
4. Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1974.
5. Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1981.
6. Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. - Киев, 1981.
7. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. – М., 1968.
8. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей, нервной деятельности. Избр. пер. – М., 1983.
9. Воронин Л.Г. «Лекции по физиологии высшей нервной деятельности», М., 1965.
10. Дмитриев А.С. «Основы физиологии высшей нервной деятельности», М., 1964.
11. Коган А.Б. «Основы физиологии высшей нервной деятельности», М., 1965.
12. «Руководство по физиологии». Физиология высшей нервной деятельности, в 2-х томах, М., 1979, 1971
13. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – М., 1991.
14. Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности человека. – СПб.: Изд-во “Деан”, 1999.
15. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. - М., 1979.
16. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко. - СПб., 1994.
17. Судаков К.В. Физиология сна. – М., 1990.
18. Ухтомский А.А. Учение о доминанте. Собр. соч. В 6 т. – Л., 1950-52.
19. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевс. - М., 1985.
20. Симонов П.В. Мотивационный мозг. – М., 1987.
21. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. Сер. Рук-во по физ. – Л., 1986.
22. Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. МГУ, М.: 1997.
23. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга (курс лекций), "Высшая школа", М.: 1976.
24. Хухо Ф. Нейрохимия. Основы и принципы. "Мир"., М.: 1990.
25. Шепперд Г. Нейробиология, т.1. "Наука", М.: 1987.

Модудь 7.