Развитие безусловнорефлекторной функции.

Самый первый безусловный рефлекс на раздражение губ, приводящий к

контралатеральному сгибанию шеи и отстранению от раздражителя, проявляется у эмбриона в 7,5-недельном возрасте (Хукер, Фитцжеральд, Уиндл, Хамфри). Это элементарный защитный рефлекс. Другие безусловные двигательные рефлексы появляются у человеческого плода в 2-3-месячном возрасте внутриутробной жизни. Это – открывание рта и движение руки при раздражении околоротовой и плечевой областей кожи (Минковский). В 3-месячном эмбриональном возрасте отдельные двигательные реакции имеют генерализованный характер, который к 5-6-месячному эмбриогенезу уступает место более специализированным рефлекторным реакциям. Ранние эмбриональные безусловные рефлексы потенциально связаны с защитными и пищевыми функциями.

Сосательный рефлекс начинает формироваться примерно с 16 недель эмбриогенеза, и к 24 неделям достигается развитие целостной сложно интегрированной сосательной реакции (Голубева, Шулейкина). На 10,5 неделе начинает формироваться хватательный рефлекс (Хукер), проявляющийся отчетливо уже к 25-й неделе эмбриогенеза. Первые проявления подошвенного рефлекса обнаруживаются в 10,5-недельном эмбриогенезе, но дефинитивной стадии он достигает лишь при постнатальном развитиии. Ряд туловищных рефлексов (в том числе дыхательных) формируется от 16- до 36- недельного эмбриогенеза. Однако, поскольку человек родится с еще не достаточно зрелой центральной нервной системой, целый ряд безусловных рефлексов продолжает формироваться в постнатальный период развития ребенка. У новорожденного младенца можно вызвать безусловные рефлексы почти со всех рецепторных поверхностей, хотя выраженность этих реакций оказывается различной, в зависимости от того, насколько они сформировались в пренатальном периоде.

Важное место в адаптивном поведении занимает ориентировочный рефлекс, который приобретает отчетливый характер к концу 1-й – началу 2-й недели постнатального онтогенеза. В более поздние сроки ориентировочный рефлекс достигает большей выраженности, проявляясь в форме исследовательской деятельности. С различных рецепторных поверхностей ориентировочный рефлекс формируется в разное время, в зависимости от сроков созревания этих анализаторных систем. Ориентировочный рефлекс у

детей раннего возраста не только способствует их исследовательско-адаптивной деятельности, но и служит базой для формирования условных рефлексов.

С ростом и развитием ребенка все большее значение приобретает специализация рефлексов, связанная с дальнейшим созреванием и формированием анализаторных систем. Поскольку одним из первых в эмбриогенезе формируется кожный анализатор, то и специализированные кожные рефлексы проявляются уже в пренатальном онтогенезе,однако, совершенствуются они лишь после рождения.

Главные рефлексы новорожденного – это мигательный, носовой (подтягивание рук к носу при раздражении слизистой носа), ушной (подтягивание рук к лицу при раздражении наружного слухового прохода), сгибательные и разгибательные рефлексы конечностей, туловищные рефлексы, хватательный рефлекс (при раздражении кожи ладони), рефлекс Бабинского (при раздражении подошвы), кремастеровый рефлекс (при штриховом раздражении кожи внутренней поверхности бедра) и ряд других, в том числе и на температурное (особенно холодовое) раздражение кожи.

Рефлексы двигательного анализатора возникают с проприоцепторов и обеспечивают сложную координационную деятельность организма, в том числе и трудовую деятельность человека. Этот анализатор первым включается в функционирование и последним завершает свое формирование. На стабилизацию двигательных функций оказывают влияние не только стволово-подкорковые механизмы, но и кора больших полушарий, обеспечивающая с 1,5-2-х месяцев постнатальной жизни ребенка формирование у него кинестетических условных рефлексов на основе врожденных безусловных проприоцептивных рефлексов.

В числе первых безусловных рефлексов находятся и вестибулярные рефлексы, обеспечивающие положение тела в пространстве и в состоянии статики, и в состоянии динамики. Так, у новорожденных обнаруживаются установочные рефлексы головы, шейные тонические рефлексы (Пейпер), статокинетические рефлексы (вращательный и поствращательный нистагм), компенсаторное отклонение головы при вращении, лифтный рефлекс, тонические рефлексы (на опору) и другие, а с 1,5-2-х месяцев у ребенка оказывается возможной выработка вестибулярных условных рефлексов.

Сразу же после рождения проявляются и функции вкусового и обонятельного анализаторов. Так, новорожденный различает сладкий, горький, кислый и соленый вкус, а также и ряд запахов, что выражается в мимических и сосательных рефлекторных реакциях (Пейпер, Кольцова, Касаткин, Шулейкина). У новорожденных (в том числе и недоношенных) проявляются рефлексы и на звуковые раздражения – в виде мимических реакций, которые с возрастом превращаются в ориентировочно-исследовательские (поворот глаз и головы). При этом считают, что первоначальные генерализованные реакции на звук обеспечиваются стволовыми механизмами, а последующие специализированные ориентировочные рефлексы (с угасанием при стереотипном повторении) – корковыми (Касаткин, Поликанина, Волохов).

Зрительные рефлексы, как и слуховые, в примитивном виде проявляются уже у новорожденных. Это зрачковый рефлекс на свет, смыкание век (защитный рефлекс на яркий свет), тонический рефлекс с глаза на шейные мышцы (на внезапное освещение). С 3-5-й недели возникает реакция зрительного сосредоточения, которая с конца 1-го – начала 2-го месяца постнатальной жизни превращается в типичный ориентировочный рефлекс. С 6-й недели возникает защитный мигательный рефлекс (рефлекторное смыкание век на приближающийся к глазу предмет). Все зрительные рефлексы, проявляющиеся у новорожденных, обеспечиваются стволово-подкорковыми системами. Кора больших полушарий подключается с момента формирования настоящего ориентировочного рефлекса, и с этого времени оказывается возможной выработка условных рефлексов (Касаткин, Поликанина).

Из всех плацентарных организмов человек является самым незрелорождающимся (Орбели) и поэтому у него после рождения продолжается развитие безусловнорефлекторной функции, на которую накладывается формирование условнорефлекторной деятельности, трансформирующей (а подчас и угнетающей) врожденные рефлексы.