Функциональное значение ЭЭГ и её составляющих.

Существенное значение имеет вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.
Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные нейронная сеть, пейсмекеры или водители ритма, отвечающие за генерацию ритма определенной частоты. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма.. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений и тесно связан с механизмами восприятия и памяти.. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования.

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменениии функциональных состояний организма. Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон).

Напротив, тэта-ритмтесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.

Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ

Магнитоэнцефалография — регистрация параметров магнитного поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного мозга. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков и специальной камеры, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограммы. В частности, радиальные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не претерпевают таких сильных искажений, как ЭЭГ. Это позволяет более точно рассчитывать положение генераторов ЭЭГ-активности, регистрируемой со скальпа.

2. 3. Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителей.

.

Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов (B. Rockstroh et al., 1982):
а - в ответ на релевантные задаче стимулы; б - ответ на иррелевантный стимул.

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул. Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием.

В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа:

o феноменологический;

o физиологический;

o функциональный.

Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП.

Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП.

Третий уровень анализа — функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы

2. 4. Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ)топографическое картирование электрической активности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов (см. Видео). Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.

• Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие:
• регистрацию данных;
• анализ данных;
• представление данных.

Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.
Для получения сравнимых результатов используется система "10-20", при этом применяется в основном монополярная регистрация.
Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод, относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.
Временный представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов.
Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета.
Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений.

ЭЭГ-карты, представляющие топографическое расположение значений спектральной мощности ЭЭГ (по Н.Л. Горбачевской с соавт., 1991). Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа - шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ

Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение статистические данные, лежащие в основе карт.

Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые адресуются к разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).

2. 5. Компьютерная томография (КТ)

— новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиальной новизной технических решений и математического обеспечения.
При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или "ломтик" этой части тела. Томографическое изображение — это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу. Для проведения томографических исследований мозга используется прибор нейротомограф.

Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.
В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности.

2.6. Регистрация ответов нейронов. Активность одиночного нейрона регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы головного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель — осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрона. С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдельных нейронов, небольших ансамблей (групп) нейронов и множественных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейронов). Активность нейронов регистрируют у животных в эксперименте, у человека в клинических условиях. Исследования активности нейронов головного мозга человека осуществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологическое тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, сохраняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенности их активности, с результатами психологических проб, с одной стороны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ, ВП, ЭМГ и др.)
Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является.

2.7. Методы воздействия на мозг

Выше были представлены методы, общая цель которых — регистрация физиологических проявлений и показателей функционирования головного мозга человека и животных. Наряду с этим исследователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказывая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая последствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различных приемов стимуляции — прямая возможность моделирования поведения и психической деятельности в лабораторных условиях.

Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг — это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипулируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные стороны психической деятельности и поведения человека.
Диапазон применяемых стимулов весьма широк:
в сфере зрительного восприятия — от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные поля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тонко дифференцируемой семантикой;
в сфере слухового восприятия — от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и предложений.
При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достигающими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела.
Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем регистрации активности нейронов, и методом вызванных потенциалов. Помимо сказанного, в психофизиологии широко используются приемы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффекты навязывания — воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте).

Электрическая стимуляция мозга является плодотворным методом изучения функций его отдельных структур. Она осуществляется через введенные в мозг электроды в "острых" опытах на животных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного наблюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах можно изучать особый феномен нажатия на рычаг. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психическими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций.
Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга человека слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составляет принципиальная возможность изменения характеристик деятельности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время, по некоторым данным, воздействие электромагнитным полем ощутимо влияет на протекание психических процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии.

Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении поведения — один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.

• Разрушающее вмешательство может осуществляться путем:
• перерезки отдельных путей или полного отделения структур (например, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки — мозолистого тела);
• разрушения структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды;
• хирургического удаления ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасываемой ткани;
• химических разрушений с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейроны;
• обратимого функционального разрушения, которое достигается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.

2.8. Электрическая активность кожи.

Измерение и изучение электрической активности кожи (ЭАК), или кожно-гальванической реакции (КГР) впервые началось в конце 19 в., когда почти одновременно французский врач Фере и российский физиолог Тарханов зарегистрировали: первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разными участками кожи. Эти открытия легли в основу двух методов регистрации КГР: экзосоматического (измерение сопротивления кожи) и эндосоматического (измерение электрических потенциалов самой кожи).

Возникновение электрической активности кожи обусловлено, главным образом, активностью потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель "эмоционального" потоотделения. Как правило, ее регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя можно измерять и с подошв ног, и со лба. Следует сказать, однако, что природа КГР, или ЭАК, еще до сих пор не ясна.

2.9. Показатели работы сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система выполняет витальные функции, обеспечивая постоянство жизненной среды организма. Сердечная мышца и кровеносные сосуды действуют согласованно, чтобы удовлетворять постоянно меняющиеся потребности различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровотоком переносятся питательные вещества, газы, продукты распада, гормоны.

Артериальное давление — общеизвестный показатель работы сердечно-сосудистой системы. Оно характеризует силу напора крови в артериях. АД изменяется на протяжении сердечного цикла, оно достигает максимума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед следующим сокращением. Нормальное артериальное давление здорового человека в покое около 130 / 70 мм рт.ст., где 130 — систолическое давление АД, а 70 — диастолическое АД. Пульсовое давление разность между систолическим и диастолическим давлением, и в норме составляет около 60 мм рт.ст.
Ритм сердца — показатель, часто используемый для диагностики функционального состояния человека, зависит от взаимодействия симпатических и парасимпатических влияний из вегетативной нервной системы. При этом возрастание напряженности в работе сердца может возникать по двум причинам — в результате усиления симпатической активности и снижения парасимпатической.

Электрокардиограмма (ЭКГ) — запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. Впервые была сделана в 1903 г. Эйнтховеном. С помощью клинических и диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар отведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями. Каждая пара электродов регистрирует разность потенциалов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в грудной клетке и о механизмах его сокращения. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаруживаться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это существенно помогает при постановке диагноза.

Плетизмография — метод регистрации сосудистых реакций организма. Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Конечность человека в изолирующей перчатке помещают внутрь сосуда с жидкостью, который соединен с манометром и регистрирующим устройством. Изменения давления крови и лимфы в конечности находят отражение в форме кривой, которая называется плетизмограммой. Широкое распространение получили пальцевые фотоплетизмографы, портативные устройства, которые также можно использовать для регистрации сердечного ритма.
В плетизмограмме можно выделить два типа изменений: фазические и тонические.
Фазические изменения обусловлены динамикой пульсового объема от одного сокращения сердца к другому.
Тонические изменения кровотока — это собственно изменения объема крови в конечности. Оба показателя обнаруживают при действии психических раздражителей сдвиги, свидетельствующие о сужении сосудов.
Плетизмограмма — высоко чувствительный индикатор вегетативных сдвигов в организме.

2.10. Электромиография. — метод исследования функционального состояния органов движения путем регистрации биопотенциалов мышц. Электромиография — это регистрация электрических процессов в мышцах, фактически запись потенциалов действия мышечных волокон, которые заставляют ее сокращаться. Мышца представляет собой массу ткани, состоящую из множества отдельных мышечных волокон, соединенных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волокно — это тонкая нить, толщиной всего лишь около 0,1 мм до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциалом действия, приходящим к волокну от мотонейрона, это волокно сокращается иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекциях (фиксация объекта глазами), могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон. В мышцах, осуществляющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигательной единице может быть до 3000 мышечных волокон.
Поверхностная электромиограмма (ЭМГ) суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Регистрация ЭМГ позволяет выявить намерение начать движение за несколько секунд до его реального начала. Помимо этого миограмма выступает как индикатор мышечного напряжения. В состоянии относительного покоя связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна.
Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая с его помощью запись электромиограммой (ЭМГ). ЭМГ, в отличие от биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ), состоит из высокочастотных разрядов мышечных волокон, для неискаженной записи которых, по некоторым представлениям, требуется полоса пропускания до 10 000 Гц.