Структурно-функциональная характеристика зрительной сенсорной системы

Зрительный анализатор имеет первостепенное значение среди основных экстероцептивных. Он дает от 70 до 90% всей инфор­мации об окружающем мире и составляет сенсорную основу ориентировки человека в ней. Значение зрительной сенсорной системы заключается в восприятии предметов внешней среды – их освещенности, цвета, формы, величины, на­правления передвижения, расстояния, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать простран­ство, ориентироваться в окружающем мире и организовывать целенаправленную деятельность.

Наряду с понятием зрительной сенсорной системы существует понятие органа зрения (рисунок 8). Органом зрения является глаз, включающий три функциональных элемента: глазное яб­локо со световоспринимающим, светопре­ломляющим и светорегулирующим аппаратами; защитные при­способления (наружные оболочки глаза – склера и роговица, слезный аппарат, веки, ресницы, брови); двигательный аппа­рат (три пары глазных мышц – наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и ниж­няя косые, иннервируемые III, IV и VI парами черепномозговых нервов).

Рисунок 8 – Глаз – орган зрения

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы являются фоторецепторы, расположенные на сетчатке глаза (палочки и колбочки). У человека насчитывается примерно 6 — 7 млн колбочек и 110 — 125 млн па­лочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Кнаружи от сле­пого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения — желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число па­лочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь па­лочки.

Палочки являются рецепторами, вос­принимающими световые лучи в условиях слабой освещенно­сти, т.е. обеспечивают бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и характеризу­ются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (обеспечивают цветное, или хроматическое, зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенно­стью строения рецепторов и физико-химических процессов, ле­жащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полага­ют, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1 — 2 квантов света.

В колбочках и палочках происходят фотохимические процессы. Светочувствительные пигменты — хромопротеиды — обесцвечиваются на свету. В палоч­ках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур. В кол­бочках содержится йодопсин и другие пигменты. Имеется три вида колбочек: одни воспринимают красный цвет, другие – зеленый, третьи – синий. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием, окружающим фоторецепторы и содержащим особое вещество, которое улучшает поглощение света. В зависимости от степени возбуждения колбочек и сочетания раздражений различаются цвета и их оттенки.

Механизм фоторецепции основан на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под воздействием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул – хромолипопротеинов. В качестве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Последние всегда находятся в форме 11-цис-ретиналя и в норме связываются с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин. Родопсин через ряд промежуточных стадий вновь подвергается расщеплению на ретиналь и опсин. При этом молекула теряет цвет, и этот процесс называют выцветанием.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают эко­номно. Даже при действии яркого света расщепляется только не­большая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%). В темноте происходит ресинтез пигментов с поглощением энер­гии. Йодопсин восстанавливается в 530 раз быстрее родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ре­синтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению суме­речного зрения, так называемой куриной слепоте, когда человек почти не видит в сумерках и ночью. Чувствительность глаза к восприятию света зависит от освещенности предмета. При постоян­ном и равномерном освещении устанавливается равновесие меж­ду скоростью распада и скоростью ресинтеза пигментов. Когда ко­личество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это дина­мическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации, когда человек из светлого помещения или с улицы попадает в темноту. Переход из темного помещения в светлое вызывает световую адаптацию.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый ней­рон — биполярный, второй нейрон — ганглиозные клетки), ана­томически представлен далее зрительными нервами (II пара черепномозговых нервов) и после час­тичного перекреста их волокон — зрительными трактами. В каж­дом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (таламусу), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к яд­рам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительной сен­сорной системы. От них зрительные нервные волокна направля­ются в затылочную кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда прихо­дят волокна из сетчатки, происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сет­чатки глаза, с эфферентными сигналами из затылочной области коры больших полушарий. Здесь осуществляется взаимодействие со слуховой и дру­гими сенсорными системами (при участии ретикулярной формации). Такое взаимодействие обеспечивает изби­рательное зрительное внимания за счет выделения наиболее су­щественных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительной сенсорной сис­темы расположен в затылочных долях полушарий (около шпорной борозды). В зрительной коре существуют функционально различные груп­пы клеток — простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле. Оно состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем нельзя. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения. В одной колонке могут располагаться как простые, так и слож­ные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, обнаружены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях.

Рассмотрим механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях. При рассматривании объектов, находящихся на разном удале­нии от наблюдателя, ясному видению способствуют такие процессы, как конвергенционные и дивергенционные движения глаз, реакция зрачка, аккомодация, световая и темновая адаптация, цветовая адаптация.

Конвергенционные и дивергенционные движения глаз — процес­сы, обеспечивающие сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

Реакция зрачка происходит синхронно с движением глаз. При конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близ­ко расположенные предметы, происходит сужение зрачков, т.е. осуществляется конвергентная реакция зрачков. Благодаря этому умень­шается искажение изображения, вызываемое сферической абер­рацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляю­щие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в раз­ных участках. Центральная часть, через которую проходит опти­ческая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем перифери­ческая, поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызывае­мые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка активируют аппарат аккомодации, обеспечивающий увели­чение преломляющей силы хрусталика.

Аккомодация — главный механизм, приспосабливающий глаз к ясному видению разноудаленных предметов. Она осуществляется путем изменения кривизны хрусталика (рисунок 9).

а – в состоянии покоя, б – в состоянии напряжения.

Рисунок 9 – Механизм аккомодации глаза

Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика. Благодаря изменению кривизны хрусталика происходят сдвиги в его преломляющей способности. Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к которой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов.Ког­да человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его уплощению. Иннервация ресничной мышцы осуществляется сим­патическими и парасимпатическими нервами. Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва вызывают сокращение мышцы. Симпатические волокна вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления ресничной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга.

Преломляющая сила глаза выражается в диопт­риях. За одну диоптрию (D) принимается сила линзы, главное фокусное расстояние которой равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет соответственно 2 или 0,5 D. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58 — 60 D и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположен­ных предметов после прохождения через светопреломляющую си­стему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а та­кой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной реф­ракцией наблюдаются ее аномалии: близорукость (миопия), дальнозоркость (гиперметропия), старческая дальнозоркость (пресбиопия) и астигматизм. Основная причина этих аномалий преломления лучей в глазу состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу.

При миопии лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле. Продольная ось глаза в этом случае удлиняется.Чтобы ясно видеть вдаль,близорукий человек должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые уменьшают преломляющую силу хрусталика (рисунок 10).

При гиперметропии лучи фокусируются за сетчаткой. Продольная ось глаза при этом укорачивается. Даже удаленные предме­ты дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вслед­ствие чего развивается гиперт­рофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют дво­яковыпуклые линзы, усиливающие преломление лучей. Пресбиопия связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока. Исправлять это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз.

Астигматизм — вид наруше­ния рефракции, при котором лучи не могут сходиться в од­ной точке, в фокусе. Астигматизм обусловлен искривлением роговицы и хрусталика, т.е. раз­личной кривизной роговицы и хрусталика в различных мериди­анах (плоскостях). При астигма­тизме предметы кажутся сплю­щенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфе­роцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что, кроме хрусталика, к све­топреломляющей системе глаза относятся роговица, вла­га передней камеры глаза и стекловидное тело. Од­нако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регу­лируется и в аккомодации участия не принимает.

Рисунок 10 – Ход лучей через преломляющие среды глаза (схема)

После прохождения лучей через преломляю­щую систему глаза на сетчатке получается действительное, умень­шенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуаль­ного развития сопоставление ощущений зрительной сенсорной системы с ощущениями двигательной, кожной, вестибулярной и других сенсорных систем приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Рассматривание предметов обоими глазами называют бинокулярным зрением. В этом случае у человека не получается восприятия двух одинаковых предметов, потому что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают на идентичные участки сетчатки. В результате в представлении человека эти два изображения сливаются в одно. Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы, величины.

При рассматривании движущихся объектовясному видению способствует ряд факторов. Во-первых, это произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется бла­годаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц. Во-вторых, при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс — быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. В-третьих, при слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз — следящее движение.

При рассматривании неподвижных предметовдля ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор (дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой), дрейф (медленное смещение глаза на довольно значи­тельное расстояние) и скачки, или флики (быстрые движения глаз). Кроме того, существуют саккадические движения, или саккады — содру­жественные движения обоих глаз, совершаемые с большой ско­ростью при чтении, просматривании кар­тин. При этом обследуемые точки зрительного пространства находят­ся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вслед­ствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым (например, таким он является у лягушки). Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы. Именно поэтому лягушка сама приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Если змея неподвижна, лягушка не замечает ее.

В условиях изменения освещенностиясное видение обеспечива­ют зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация. Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действую­щего на сетчатку, за счет изменения своего диаметра (от 1,5 до 8,0 мм). Сужение, или миоз, зрачка происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка, или мидриаз, происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуж­дении рецепторов, любых афферентных нервов. Мидриаз происходит при эмоциональ­ных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса сим­патического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), равно как и при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.). Мидриаз наблюдается также при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении осве­щенности улучшает зрительное восприятие (в темноте зрачок рас­ширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчат­ку, а на свету сужается). При этом главным механизмом все же явля­ется темновая и световая адаптация.

Темновая адаптация выражается в повышении чувствительно­сти зрительной сенсорной системы, световая адап­тация — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу ме­ханизмов световой и темновой адаптации составляют протекаю­щие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы включения и выключения из деятельности ре­цепторных элементов сетчатки. Кроме того, в адаптации глаза участвуют некоторые про­цессы, происходящие в нервных элементах сетчатки. В частности, это способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Отмечено, что в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполяр­ной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой бипо­лярной и ганглиозной клеток, что улучшает зри­тельное восприятие. Снижение тонуса симпатической нервной системы уменьшает скорость темновой адаптации, а введе­ние адреналина увеличивает ее. Раздраже­ние ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту им­пульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптив­ные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувстви­тельность неосвещенного глаза к свету изменяется при освеще­нии другого глаза и при воздействии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация происходит при действии сине-фи­олетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталейобеспе­чивается за счет центрального и периферического зрения (в результате изме­нений угла зрения). Самая тонкая оценка мелких деталей пред­мета обеспечивается тогда, когда изображение падает на желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения. В области желтого пятна располага­ются только колбочки, каждая из которых контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения.

Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом зрения, под которым глаз способен видеть раздельно две точ­ки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1 градус. Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных ме­ханизмов проводникового и центрального отделов зрительного ана­лизатора. Определяют остроту зрения с помощью буквенных или фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основ­ном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксиро­ванным глазом. Различают отдельно поле зрения левого глаза и правого глаза, а также общее поле зрения двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначают­ся величиной угла, который образуется зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения в различных на­правлениях составляет: книзу — 70°, кверху — 60°, кнаружи — 90°, кнутри — 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического, т.к. на периферии сетчатки нет рецепторов, восприни­мающих цвет (колбочек). При этом цветное поле зрения не­ одинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения существует для зеленого и желтого цветов, более широкое – для красного цвета, еще большее – для синего цвета. Величина поля зрения изменяется в зависимости от осве­щенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивает­ся, а на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, напротив, на свету расширяется, а в сумерках сужается. При сумеречном зрении увеличивается количество функционирующих палочек, что при­водит к расширению ахроматического поля зрения. Уменьшение количества функционирующих колбочек ведет к сужению хроматического поля зре­ния

Помимо всех описанных выше, зрительный анализатор имеет механизм цветового зрения, основанный на различении длины световой волны. В результате реагирования на изменения длины световой волны происходит формиро­вание ощущения цвета. Определенной длине волны электромаг­нитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Например, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны 620—760 нм, а фиолетового — 390—450 нм. Ос­тальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смеше­ние всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смеше­ния трех основных цветов спектра (красного, зеленого, сине­-фиолетового) в различных соотношениях можно получить вос­приятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с осве­щенностью. При ее снижении сначала перестают различать­ся красные цвета, позднее всех — синие. Человек может различать большое количество цветов. Восприятие цвета обус­ловлено в основном процессами, происходящими в фоторецеп­торах. Наиболее признанной теорией, объясняющей механизм цветового зрения, является трехкомпонентная те­ория цветоощущения Ломоносова—Юнга—Гельмгольца—Лаза­рева. Согласно этой теории, в сетчатке глаза имеются три вида фото­рецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Разложение светочувствительных веществ, находящихся в колбочках, вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждение, дошедшее до коры большого мозга, суммируется, и возникает ощущение одного однородного цвета. Комбинации возбуждения раз­личных колбочек приводят к ощущению различных цветов и от­тенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощу­щение белого цвета.

Однако, в физиологии цветового зрения описаны факты, которые нельзя объяснить с позиции трехкомпонентной тео­рии. Была выдвинута выдви­нута теория противоположных, или контрастных, цветов – оппонентная теория цветного зрения. Автором данной теории является Эваль­д Геринг. Согласно этой теории, в глазу или в мозге существуют три оппонентных процесса: один — для ощущения красного и зеле­ного, второй — для ощущения желтого и синего, третий (каче­ственно отличный от двух первых процессов) — для черного и бе­лого цветов. С помощью этой теории можно объяснить передачу ин­формации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, кор­ковых центрах зрения. По­лагают, что процессы в колбочках более соответствуют трехком­понентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных се­тей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит тео­рия контрастных цветов Э. Геринга.

Встречается нарушение цветового восприятия, которое может про­являться в виде частичной или полной цветовой слепоты и называется дальтонизмом. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами.Частичная цветовая слепота регистрируется у 8 —10 % мужчин и 0,5 % женщин. Полагают, что дальтонизм связан с отсутствием у мужчин оп­ределенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различают три вида частичной цветослепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Протанопия — сле­пота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном, у которого наблю­дался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми», или протанопами. Дейтеранопия — понижение восприятия зелено­го цвета. Таких людей называют «зеленослепыми», или дейтеранопами. Тританопия встречается редко. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми», или тританопами.

Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет каждый из видов нарушения цветовосприятия отсутствием од­ного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами (аномалоскопами). Выявление различных анома­лий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Способность к цветоощущению очень важна для человека, т.к. она влияет на его эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызыва­ет ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усили­вает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оран­жевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способ­ствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Зеленый цвет действует освежающе и успокаива­юще, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает арте­риальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека (именно поэтому лучший отдых связан с пребыванием на природе). Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, при­чем сильнее зеленого. Особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью. Он понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику.

Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Это явление получило название последовательных образов.Зрительные контрасты — это измененное восприятие раз­дражителя в зависимости от окружающего светового или цветово­гофона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличе­нии действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновре­менные и последовательные контрасты. Примером одновременного светового контраста является следующий эксперимент: серая полоса на белом фонекажется темнее такой же полосы, расположенной на тем­ном фоне. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеле­новатым, а если рассматривать его на синем фоне, то он приоб­ретает желтый оттенок. Это – явление одновременного цветового кон­траста. Последовательный цветовой контрастзаключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Например, если долго смотреть на красную поверх­ность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеле­новатый оттенок. Причиной зрительного контраста являются про­цессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональ­ном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе сенсорных систем.