Структурно-функциональная организация сенсорных систем

Согласно учению И. П. Павлова об анализаторах (1909), любая сенсор­ная система имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый.

Периферический отдел сенсорной системы представлен рецепто­рами. Его назначение — восприятие и первичный анализ измене­ний внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происхо­дит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс. Для рецепторов характерна специфичность – способность воспринимать определенный вид раз­дражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции. Например, рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, слуховые рецепторы — звука, обонятельные рецепторы – запаха, вкусовые рецепторы – вкуса и т.д. Часть рецепторной поверхности, с которой сигнал поступает к одному аф­ферентному волокну, называется его рецептивным полем. Рецеп­тивные поля могут включать различное количество рецепторных об­разований (от 2 до 30 и более). Рецепторные поля могут перекрывать друг друга. Этим обеспечивается боль­шая надежность выполнения функции.

Взависимости от вида воспри­нимаемого раздражителя различают пять типов рецепто­ров: механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, фоторецепторы и ноцирецепторы.

Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации во врнмя растяжения, наполнения, сдавливания органов. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и ликвора. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аорталь­ном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Фоторецепторы (колбочки и палочки) находятся в сетчатке глаза и воспринимают световую энергию. Ноцицепторы, возбуждение которых вызывает болевы­е ощущения, раздражаются механическими, термическими и химическими факторами (ги­стамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и др.). Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

В соответствии с органами чувств и формируе­мыми ощущениями рецепторы подразделяются на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельныеи тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых сли­зистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусо­вые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов явля­ются проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата) и вестибулярные рецепторы. При локализации одной и той же разновид­ности рецепторов в ЦНС и в других местах рецепторы подразделяют на цен­тральные и периферические.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся(тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Например, рецепторы вибрации (тельца Пачини) и рецепторы прикос­новения к коже (тельца Мейснера) являются быстро адаптирующимися. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, ноцицепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки и терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организации выделяют первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецеп­торы это чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Первичные рецепторы являются более древними структурами. К ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка имеет эпителиальную природу или нейроэктодермальное происхождения (например, фоторецептор).

Как же возникает воз­буждение рецепторов? При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое ее мембраны проис­ходит изменение пространственной конфигурации белковых ре­цепторных молекул. В результате изменяется проницаемость мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов на­трия. В последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала. Далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свобод­ными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятель­ных, тактильных, проприоцептивных), рецепторный потенциал воздействует на со­седние, наиболее чувствительные, участки мембраны, где гене­рируется потенциал действия. Потенциал действия в виде им­пульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в потенциал действия в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при учас­тии некоторых вспомогательных структур. Так, например, про­исходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окон­чанием аксона, окруженным соединительнотканной кап­сулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется рецепторный потенциал, ко­торый далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые пред­ставлены специализированными клетками (зрительные, слухо­вые, вкусовые, вестибулярные), рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора из пресинаптического отдела рецептор­ной клетки в синаптическую щель синапса. Этот медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны чувствительного нейрона и образование постсинаптического потенциала, который называ­ют генераторным потенциалом. Генераторный потенциал воздействует на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона и вызывает генерацию потенциала действия. Генераторный потенциал может быть деполяризационным и гиперполяризационным. Поэтому он может и вызывать возбуждение и тор­мозить импульсный ответ афферентного волокна. Рецепторный и генераторный потенциалы это биоэлектри­ческие процессы, обладающие свойствами местного или локального ответа и распространяющиеся с зату­ханием.

Таким образом, в рецепторах энергия раздражителя преобразуется в нервный импульс (происходит первичное кодирование информации).

Проводниковый отдел сенсорной системы содержит афферент­ные (чувствительные) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС, образующие цепь, звенья которой находятся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел проводит возбуждение от периферического отдела в кору большого мозга. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: специфическим и неспецифическим.Специфический проекционный путьпроходит от рецептора по строго обозначенным специфическим прямым афферентным путям с переключением на различных уровнях ЦНС – на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх среднего мозга и в затылочной области коры большого мозга. Неспеци­фический путь осуществляется с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клет­кам ретикулярной формации. К ним могут поступать различные афферентные возбуждения, чем обеспечивается взаимодей­ствие нескольких анализаторов. В таких случаях афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства и вызывают изме­нения возбудимости корковых нейронов. За счет коллатералей, отходящих от специфического пути к клеткам ретикулярной формации, в процесс возбуждения включается лимбическая система мозга, а также двигательные центры.

Центральный (мозговой) отдел сенсорной системы состоит из центральной и периферической частей. Центральная часть состоит из специфических нейронов, которые перераба­тывают информацию от рецепторов. Пери­ферическая часть включает так называемые «рассеянные элементы» (нейроны, рас­средоточенные в коре большого мозга). Корковые концы анали­заторов называют также «сенсорными зонами». Они не имеют строгих границ и перекрывают друг друга. В настоящее время выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные (третичные) зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям. Активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Корковые зоны связаны между собой и многочисленными ас­социативными волокнами. Нейроны неравномерно распределены в коре и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних (III —IV) слоев. Лучше всего эти слои развиты в центральных отде­лах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферент­ные импульсы с участием IV слоя коры пе­редаются пирамидным нейронам III слоя. Отсюда обработан­ный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

Для определения коркового представительства различных сен­сорных систем используют метод регистрации вызванных потен­циалов. Вызванный потенциал – один из видов вызываемой электрической активности мозга. Сенсорные вызванные потенциалы регистрируются в процессе стимуляции рецепторных образований.

К общим принципам организации сенсорных систем относят многоуровневость и многоканальность. Многоуровневостъ позволяет перерабатывать отдельные виды ин­формации на раз­ных уровнях ЦНС, и организм может быстро среагировать на простые сигналы, которые анализируются уже на отдельных промежуточ­ных уровнях. Многоканальность сенсорных систем проявля­ется в наличии параллельных нейронных каналов. Это означает, что в каждом из слоев и уровней ЦНС есть нервные элементы, свя­занные с множеством нервных элементов следующего слоя и уров­ня, которые, в свою очередь, передают нервные импульсы к эле­ментам еще более высокого уровня. Таким способом обеспечивается наиболее точный анализ воздействующего в данный момент на организм фактора. При этом иерархический принцип постро­ения сенсорных систем создает необходимые условия для регулирова­ния восприятия через влияния более высо­ких уровней ЦНС на более низкие уровни. Описанные особенности строения центрального отдела обеспечи­вают интегративное действие различных анализаторов. На уровне коркового отдела осу­ществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающий полное представление об окружающем мире.