Понятие о функциональном состоянии организма. Структурные основы функциональных состояний
К настоящему времени пока не сформировано общепринятого определения функционального состояния организма. В.М. Смирнов и С.М. Будылина считают, что функциональное состояние (ФС) это степень активности ЦНС и других систем организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в различных условиях, в том числе и во время сна.
Обычно применяют два подхода к оценке ФС.
Первый подход к оценке ФС заключается в поиске новых реакций, в которых отражается динамика ФС (частота сердечных сокращений, артериальное давление, частота и глубина дыхания, скоростные характеристики двигательных реакций, изменения ЭКГ и ЭЭГ и т.д.). При этом нельзя забывать, что определение ФС через перечень различных реакций и их комбинаций, найденных эмпирическим путем, имеет свои ограничения. Они вызваны тем, что при сборе данных таким способом остается невыясненным отношение найденных реакций к реальным механизмам формирования функциональных состояний.
Второй подход связан с анализом результатов трудовой деятельности (или же работоспособности) человека, зависящих от ФС. При этом нужно искать нейрофизиологические критерии ФС, позволяющего испытуемому выполнять те или иные действия. Прежде всего, ФС определяется активностью таких структур мозга, как ретикулярная формация и лимбическая система.
ФС — явление психофизиологическое. В. Блок рассматривал уровень бодрствования как поведенческое проявление различных уровней ФС. Между крайним возбуждением и сном существует непрерывный ряд изменений уровня бодрствования, с которым связаны изменения активации нервных центров. Определенный уровень активации нервных центров обусловливает уровень бодрствования.
Е. Н. Соколов и Н.Н. Даниловапроводили эксперименты с кроликами. Уровень бодрствования оценивался по комплексу ЭЭГ, вегетативных (дыхательных) и моторных реакций. Было установлено, что уровень бодрствования зависит от функционального состояния мозга, которое оценивалось с помощью регистрации разрядов от неспецифических нейронов таламуса кролика.
Опыты с крысами показали, что снижение уровня активации их нервной системы (например, за счет истощения в ЦНС дофамина), полностью разрушает и приобретенные при жизни навыки, и врожденное мотивированное поведение. Крысу с истощением в ЦНС дофамина бросали в бассейн с водой, и она тонула, потому что не могла плыть. Если же крысу щипали за хвост или снижали температуру воды в бассейне, крыса начинала плыть и спасалась. Следовательно, сохранность нервных связей, определяющих модель конкретного адаптивного поведения, не гарантирует его непременного осуществления. Значит, механизм регуляции ФС является основным механизмом интегративной деятельности мозга. От того, как осуществляются модулирующие функции мозга, зависят и обучение, и осуществление врожденного поведения.
Каждое ФС определяется исходным уровнем активности нервной системы, в которой сохраняются следы от предшествующей деятельности. Кроме того, специфика и уровень ФС зависят от индивидуальных особенностей организма (от силы — слабости нервных процессов, экстраверсии — интроверсии и т.д.). Например, человек с сильной нервной системой обычно бывает менее устойчив к монотонии (у него раньше падает уровень активности нервной системы, чем у человека со слабой нервной системой).
Об изменении ФС человека принято судить по двигательным показателям, вегетативным показателям и показателям ЭЭГ.
Двигательные показатели получают при измерениях количества и интенсивности различных физических двигательных реакций, приходящихся на определенный интервал времени, а также при измерении уровня мышечного тонуса, при котором удерживается определенная поза или выполняются различные движения.
К вегетативным показателям относятся: частота дыхательных движений (от 16 до 20 в минуту); глубина дыхания; кожно-гальванический рефлекс (изменение проводимости кожных покровов); артериальное давление (120/80 мм рт. ст.); расширение и сужение сосудов головы и конечностей; частота пульса; систолический выброс (70—80 мл); минутный выброс сердца (4—5 л).
Показатели ЭЭГ широко используются как один из индикаторов ФС организма.
Структурные основы ФС изучались экспериментальными методами многими учеными-физиологами. Ф. Бремер (1935) делал перерезки мозга у крыс на границе спинного и продолговатого мозга и выше моста (средний мозг). Он пришел к заключению, что в стволе мозга есть структура, активирующая мозг. При перерезке выше моста ЭЭГ показала чередование бодрствования и сна. При перерезке на границе спинного и продолговатого мозга по результатам ЭЭГ наблюдался только сон. В своих работах Г. Мэгун и Дж. Моруцци (1949) отметили, что электрическая стимуляция срединной части ствола мозга (ретикулярной системы) во время сна животного пробуждает его и поддерживает состояние бодрствование. Животные с поражениями ретикулярной формации становились сонными, обездвиженными и оставались такими до нескольких дней после операции. Сильные слуховые и тактильные стимулы вызывали лишь кратковременное их пробуждение.
В обеспечении поведенческой активации участвует задний отдел гипоталамуса. Его повреждение приводит к сонливости в поведении.
Таламус оказывает на кору двойное влияние – активирующее и тормозящее. Предполагают, что функция активирующей системы ствола мозга связана с поддержанием определенного уровня активности в нервной системе, а таламическая неспецифическая система — с селективным вниманием и локальным ориентировочным рефлексом.
Кора лобных долей сдерживает чрезмерное возбуждение в ЦНС через систему ядер шва. У животных с повреждениями фронтальной коры наблюдается двигательная гиперактивность. Предполагают, что возбуждения ретикулярной формации активируют фронтальную кору, которая, в свою очередь, через отрицательную обратную связь снижает активность ретикулярной формации. Дж. Моруцци открыл в средней части моста тормозную систему, которая способна вызывать сон.
П. К. Анохин обосновал концепцию, суть которой заключается в том, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на животных он использовал различные фармакологические вещества и показал, как они действуют на оборонительную, пищевую и ориентировочную мотивацию.
Активирующая функция ретикулярной формации обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и больше участвует в оборонительном поведении. Лимбическая система преимущественно активирует вегетативные процессы и связана с подготовительными фазами поведения.
Функциональное состояние является результатом взаимодействия отдельных подсистем активации – эмоциональной и неэмоциональной.
В физиологической литературе эмоции связываются с ярко выраженными функциональными изменениями, охватывающими почти весь организм. В свое время еще Ч. Дарвин сделал вывод о влиянии эмоций на мышечные движения и о влиянии мышечных движений на эмоции.
Падение эффективности выполняемой работы при высоких уровнях активации нервной системы объясняется преобладанием активности системы эмоциональной активации над неэмоциональной активацией.