Порядок Welwitschiales (вельвичиевые)

Семейство Welwitschiaceae

Вельвичию удивительную (W. mirabilis), единственный вид рода, ботаники называют «отщепенцем растительного мира». Вельвичия растет только в очень сухих бесплодных каменистых пустынях юго-западной Африки (Ангола, Намибия, ЮАР).

Растение имеет весьма необычный внешний вид. Это, наверное, самое причудливое из сосудистых растений. Большая часть толстого (диаметром до 1,2 м) ствола растения скрыта в земле, а на поверхность выступает его верхняя похожая на пень часть, от которой отходят только два гигантских (до 6 м) кожистых листа с параллельным жилкованием. Эти листья служат растению всю жизнь (до 200 лет), с возрастом разрываясь на ленты, отмирающие с концов. По-видимому, вельвичия является проростком какого-то дерева, который на юношеской стадии переходит к размножению. Стебель ее представляет собою подсемядольное колено, а листья являются семядолями. Эти листья остаются у растения до конца жизни. В проводящих пучках стебля имеется камбий.

Вельвичия - двудомное растение. На женских экземплярах образуются на дихазиально ветвящихся побегах собрания мегастробилов. Отдельное собрание состоит из оси, на которой в пазухах кроющих чешуи расположены мегастробилы. Мегастробил имеет два покроволистика и мегаспорангий. В мегаспорангий различается интегумент и нуцеллус. В нуцеллусе образуется мегаспора, а из нее путем свободного деления ядер формируется весьма своеобразный гаметофит. В нем различается две части: нижняя - стерильная и верхняя - фертильная. И в той и в другой части клетки многоядерные, только в клетках фертильной части ядер меньше (2-3), чем в клетках стерильной части (до 12). Затем начинается слияние ядер друг с другом. Но некоторые ядра в клетках остаются свободными. В это время некоторые клетки фертильной части, называемые проталлиальными трубками, начинают удлиняться и врастают в нуцеллус. Ядро вместе с цитоплазмой передвигается к концу проталлиальных трубок. Многие авторы считают проталлиальные трубки многоядерными яйцеклетками.

Собрание микростробилов состоит из оси и микростробилов, расположенных на ней в пазухе чешуи. Отдельный микростробил имеет две пары покроволистиков и мутовку из 6 микроспорофиллов. Каждый микроспорофилл имеет на верхушке микросинангий, состоящий из трех микроспорангиев. В центре микростробила помещается рудиментарный нефункционирующий семязачаток, что говорит об обоеполости предков вельвичии. В микроспорангиях развиваются микроспоры. Из микроспоры возникает мужской гаметофит, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Он состоит всего лишь из трех клеток. Клетки ножки здесь совсем не образуется. От мужского гаметофита покрытосеменных он отличается лишь тем, что здесь имеется одна проталлиальная клетка. Спермагенная клетка делится и дает начало двум спермиям, которые спускаются по пыльцевой трубке вниз. Конец пыльцевой трубки соприкасается с концом проталлиальной трубки и одно из ядер проталлиальной трубки переходит в пыльцевую трубку, здесь сливается со спермием, и оплодотворенное ядро снова опускается в проталлиальную трубку. Здесь мы имеем, пожалуй, единственный случай у высших растений, когда активно себя ведет не только мужская, но и женская половая клетка.

Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш семени с двумя семядолями. Покроволистики остаются при семенах и превращаются в крылатки.

Порядок Gnetales (гнетовые)

Семейство Gnetaceae

Порядок содержит один род Gnetum, включающий в себя около 40 видов. Гнетовые - это деревья, лианы и кустарники с широкими цельными кожистыми листьями, расположенными супротивно и напоминают листья двудольных, произрастающие во влажных тропических лесах. Проводящая система - эвстель.

Гнетум - растение двудомное. Собрание мегастробилов имеет вид сережки. Оно состоит из оси и сросшихся основаниями супротивных кроющих листьев. В их пазухах сидят однорядные мутовки мегастробилов. В каждой мутовке насчитывается 3-8 мегастробилов. Мегастробил имеет 2 покрова (покроволистики) - внешний и внутренний, интегумент и нуцеллус. Интегумент вытягивается наверху в микропилярную трубку.

Из мегаспоры путем свободного ядерного деления образуется женский гаметофит. Перегородки между клетками образуются лишь в нижней части гаметофита, в верхней же части остается свободно ядерное состояние. Вокруг некоторых ядер верхней части гаметофита обособляется цитоплазма, и эти клетки становятся яйцеклетками. Архегониев здесь так же, как и у вельвичии, не образуется.

Собрания микростробилов внешне похожи на собрания мегастробилов. Разница же заключается в том, что кроющие листья здесь срастаются в виде чаши и в пазухе их находится не один, а несколько рядов микростробилов.

Микростробил состоит из двух сросшихся покроволистиков и одного микроспорофилла, несущего наверху два микроспорангия.

Мужской гаметофит у гнетовых достигает крайней степени редукции. Проталлиальные клетки здесь совсем не образуются. От гаметофита покрытосеменных гаметофит гнетовых отличается лишь наличием клетки-ножки. Мужские половые клетки - спермии.

При созревании семени наружный покров становится сочным, внутренний - каменистым, интегумент - тонким, бумажистым. Зародыш имеет две семядоли.

Это интересно

Встреча с «невозможным». Португальский ботаник Ф. Вельвич, первым обнаруживший названное в его честь растение, говорил, что сначала даже боялся дотронуться до него, опасаясь, что оно исчезнет. Привезенное в Англию растение описал в 1863 г. ботаник Дж. Хукер. Посетивший в 1971 г. пустыни юго-западной Африки английский ботаник Г. Раули назвал свою статью «Путешествие в невозможное - я встречаю вельвичию».