Тема лекции: ОТДЕЛ PINOPHYTA (ГОЛОСЕМЕННЫЕ)

Тема лекции: ОТДЕЛ PINOPHYTA (ГОЛОСЕМЕННЫЕ)

Общая характеристика

Голосеменные, как и рассматриваемые далее покрытосеменные (Magnoliophyta), - главные продуценты наземных экосистем планеты, отличающиеся от споровых растений тем, что основным средством расселения у них являются не споры, а семена.

Семя - стадия жизни спорофита, особое образование, в котором в компактном и защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится будущий взрослый спорофит - зародыш, а также запас питательных веществ «на первый случай» (т.е. до того, как молодой спорофит сможет обеспечивать себя за счет фотосинтеза) - эндосперм.

Академик А.Л. Тахтаджян в «Жизни растений» пишет о семени следующее: «Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя - несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему освободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того, чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции» (т. 4. 1978. С. 258).

Представители обширного отдела голосеменных составляют до трети основных лесообразующих пород мира, их роль особенно велика в умеренных широтах, где они формируют биом тайги.

Все голосеменные - это деревья или кустарники, как правило, автотрофные, хотя в тропиках есть два рода паразитических голосеменных, а в Южном полушарии - очень мелкие кустарнички (из семейства Podocarpaceae), которые по размерам едва превышают мхи. Исключение составляют и саговниковые, с толстым неветвящимся колонно- или клубневидным, частично погруженным в почву стволом.

Древесина, за исключением представителей класса Gnetopsida, состоит только из трахеид. Листья, как правило, узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями, напоминающими листья однодольных растений.

«Золотой век» голосеменных - это мезозой, и до нашего времени они дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные голосеменные четко разделяются на две группы. Первая, включающая саговниковые (Cycadopsida) и гинкговые (Ginkgoopsida), - это «живые ископаемые». Как будет показано далее, у них много особенностей, отсутствующих у представителей второй группы - хвойных (Pinidae), которые на современной планете являются основными голосеменными.

Особняком в отделе стоит класс Gnetopsida (гнетовые), который отнесен к голосеменным с немалой долей условности.

Репродуктивные органы

Семязачаток. У голосеменных, как и у рассматриваемых далее цветковых (покрытосеменных), появляется новая структура - семязачаток. Его строение удобно рассмотреть на примере семязачатка сосны (Pinidae).

Семязачаток состоит из макроспорангия - нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом - интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие - микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются два погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных хвойных могут быть десятки архегониев (у араукариевых - до 25, а у кипариса - до 200).

В отличие от семязачатка хвойных семязачатки древних голосеменных, которые в наше время представлены «живыми ископаемыми» - саговниковыми (Cycadopsida) и гинкговыми (Ginkgoopsida), имеют архегониальную камеру, в которую попадают сперматозоиды перед оплодотворением.

Семя. В результате оплодотворения яйцеклетки из семязачатка формируется семя. В процессе его созревания из зиготы развивается зародыш нового спорофита, ткань женского гаметофита разрастается, обогащается запасными питательными веществами и становится эндоспермом семени. В ходе развития зародыша и эндосперма нуцеллус постепенно разрушается, и в зрелом семени от него остается только сухая пленка. Покровы семязачатка превращаются в плотную и кожистую семенную кожуру.

Все эти части семени легко рассмотреть на примере кедрового орешка - семени сосны сибирской (Pinus sibirica). Твердая скорлупа - это преобразованный интегумент, коричневая плёночка вокруг белого ядрышка - остатки нуцеллуса, съедобная часть орешка - эндосперм. Зародыш обычно съедается вместе с ним, но при желании его нетрудно выделить и рассмотреть.

У «живых ископаемых» семена опадают до полного созревания и даже до оплодотворения (это так называемые «яйцекладущие» растения). У хвойных семя покидает материнский спорофит в состоянии полной готовности к развитию дочернего спорофитного растения (эти растения называют «живородящими»).

При этом, если для семян «яйцекладущих» растений характерно отсутствие периода покоя после созревания, то у «живородящих» растений семена обладают способностью длительное время пребывать в состоянии покоя. Они долго не теряют всхожести и могут дождаться наиболее благоприятного периода для прорастания и развития нового растения. Это повышает эффективность семенного размножения.

Пыльца. Как уже отмечалось, мужской гаметофит голосеменных чрезвычайно сильно редуцирован и развивается в микроспоре еще до рассеивания. Вегетативной части у него нет, он состоит из двух клеток - генеративной, которая функционально заменяет целый антеридий, и клетки трубки. У «живых ископаемых» клетка трубки превращается в гаусторий, у хвойных - в пыльцевую трубку. Роль гаустории и пыльцевой трубки различна. Если первый способствует питанию мужского гаметофита (высасывая вещества из нуцеллуса), то вторая доставляет мужские гаметы к яйцеклетке. Из генеративной клетки образуются сперматозоиды (у «живых ископаемых») или спермии (у хвойных).

Пыльца некоторых хвойных (сосновые, подокарповые) имеет воздушные мешки, которые служат не только для ее распространения по воздуху, но и для прорастания на семязачатках. Семязачаток перед опылением выделяет капельку опылительной жидкости и благодаря воздушным мешкам, действующим как поплавки, пыльца принимает положение, наиболее удобное для прорастания.

Пыльцы у голосеменных, особенно у хвойных, образуется очень много, нередко она летит сплошным желто-зеленоватым облаком, оседая пленкой на поверхности водоемов.

Стробилы (шишки). У голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные растения) или на разных (двудомные растения) особях. Несмотря на разнообразие их строения, просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитов).

У более развитых голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, а женские - макростробилами.

Основные таксоны

Систематика голосеменных достаточно сложная. В отделе выделяются несколько классов и много порядков. Приведем список таксонов отдела Pinophyta, которые изучаются в настоящем курсе:

Класс Pinopsida (хвойные)

Подкласс Cordaitidae (кордаитовые)

Подкласс Pinidae (хвойные)

Порядок Araucariales (араукариевые). Семейство Araucariaceae

Порядок Pinales (сосновые). Семейство Pinaceae

Порядок Cupressales (кипарисовые). Семейство Taxodiaceae. Семейство Cupressaceae

Порядок Taxales (тисовые). Семейство Тахасеае

Порядок Podocarpales (подокарповые). Семейство Podocarpaceae

Общая характеристика

Саговниковые - одна из самых удивительных групп в составе ныне живущих голосеменных, истинные «динозавры» растительного мира, которые сохранились лишь в тропических и субтропических районах всех пяти континентов земного шара. Эти причудливые растения появились не позднее 285 млн. лет назад и были настолько многочисленными в мезозое, что его называют «временем саговников и динозавров».

Название класса происходит от греческого слова kykas -пальма и связано с внешним сходством этих растений с пальмами. Не только Теофраст, но даже К. Линней считал эти растения пальмами, т.е. древовидными покрытосеменными однодольными растениями.

По палеоботаническим данным в мезозое саговниковые заселяли всю территорию России, вплоть до тундровой зоны, но, начиная с третичного периода, из-за изменения климата они потеряли свои позиции и были вытеснены цветковыми растениями.

До наших дней дошло 10 родов саговниковых, в составе которых 120-130 видов. Любопытно, что на разных континентах - свой набор родов. Это объясняется тем, что семена саговниковых не могут сохранять жизнеспособность во время длительных морских путешествий (в отличие от такого растения-путешественника, как кокосовая пальма, плоды которой переносятся морскими течениями на тысячи километров).

Саговниковые, как правило, встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами в достаточно сухих местах - саваннах и в составе растительности «средиземноморского типа», т.е. сообществ с преобладанием жестколистных засухоустойчивых кустарников. Жители средней полосы могут увидеть саговниковые только в ботанических садах. В садах и парках Черноморского побережья Кавказа (в меньшей степени Крыма) распространен в культуре саговник поникающий (Cycas revoluta) родом из Японии. В условиях Батуми он дает зрелые всхожие семена.

Другой вид саговника - саговник завитой (С. circinalis) - также широко культивируется в ботанических садах и тропических и субтропических парках. Он настолько популярен, например в штате Флорида (США), что его здесь, далеко от родины, называют «флоридской саговой пальмой». При этом выращивают только женские экземпляры, размножая их вегетативным путем и не получая семян, поскольку необходимые для опыления мужские особи имеют дурно пахнущие шишки.

Жизненная форма

Саговниковые имеют неповторимый облик и представляют жизненную форму розеточных деревьев. Далеко не все роды имеют высокий ствол, и у многих представителей имеется протокорм - клубневидное тело, от которого, как и у шильника, отходят и корни, и листья. Возраст саговниковых достигает 100 лет (есть данные о старых деревьях возрастом до 2000 лет).

Из ныне живущих голосеменных только у саговниковых, как и у семенных папоротников, листья папоротниковидные. Количество листьев может достигать 150. Если высота саговников варьируется от менее 1 м до 10-12 м и выше, то размер листьев - от 5-6 см до 5-6 м. Для листьев характерны толстая кутикула и глубоко погруженные устьица, что отражает приспособление к условиям сухого климата.

Стволы саговниковых различаются по форме и высоте, однако преобладают два основных типа: надземный колонновидный (наиболее высокие из них достигают 20 м), обычно одетый сплошным шершавым панцирем из остатков черешков листьев, и подземный или полуподземный клубневидный.

Мощная кора состоит в основном из паренхимных клеток, накапливающих крахмал, из таких же клеток состоит и занимающая треть объема стебля сердцевина. Кроме того, в коре и сердцевине содержится большое число слизевых каналов с водянистой слизью. Древесина в стеблях развита слабо, однако отличается большой длиной трахеид - до 10 мм, в этом с ними могут сравниться только некоторые ископаемые беннеттитовые.

Корневая система представлена хорошо развитым ветвящимся главным корнем, и только у некоторых саговниковых главный корень рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стебля. Примечательной особенностью всех саговниковых являются особые растущие вверх и выступающие из почвы корни, внешне напоминающие кораллы, - кораллоиды, в которых живут микоризный гриб и азотфиксирующие микроорганизмы. Это уникальный в растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий (Bacterium radicicola, Azotobacter sp.) и цианобактерии (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды).

Генеративные органы

Все саговниковые - двудомные растения. Находящиеся на разных экземплярах микро- и макростробилы формируются на верхушке ствола среди листьев. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого макроспорангии развиваются на листовидных макроспорофиллах прямо на стволе.

Макростробилы обычно крупные, у некоторых видов просто огромные (длиной до 1 м), а семязачатки могут достигать 5-6 см. Это самые крупные и тяжелые «шишки» в растительном мире: их масса может достигать 50 кг. Цвет стробилов, кроме зеленого или коричневатого, может быть ярким - желтым, оранжевым. Особенно нарядно выглядят стробилы, покрытые мелкими сосочками, придающими поверхности этих «шишек» серебристый оттенок (например, у Encephalartos inopinus).

Хотя женский гаметофит у саговниковых, как у всех голосеменных, утерял возможность существовать самостоятельно, именно у этих растений хорошо просматривается связь с «разноспоровым прошлым»: у макроспоры формируется двухслойная оболочка, обычная для спор бессемянных растений. А если хирургическим путем извлечь эту макроспору, то на свету в ней может развиться зеленый гаметофит!

По объему и количеству клеток женский гаметофит саговниковых не уступает даже самым крупным свободноживущим гаметофитам папоротников. На нем закладывается много материнских клеток архегониев, это тоже архаическая черта. Правда, полного развития достигает только около десятка архегониев, и они сильно редуцированы: в зрелом состоянии имеют только две шейковые клетки. Яйцеклетка достигает огромных размеров - до 6 мм, ядро в ней видно невооруженным глазом, как точка!

Микростробилы обычно мельче макростробилов и отличаются от них по форме: как правило, они более узкие, вытянутые в длину. Микроспорангии развиваются на нижней поверхности чешуек (микроспорофиллов) небольшими группами (сорусами), как у папоротников. Их количество у разных представителей различно: виды саговника имеют до 1000 микроспорангиев на одной чешуе, а некоторые виды замии - всего по два.

Семена у большинства саговниковых крупные - 3-4 см в длину и 2-3 см в ширину и имеют яркую окраску - красную, желтую или оранжевую, что, по-видимому, может рассматриваться как приспособление к распространению животными. Мощная семенная кожура состоит из двух слоев. Наружный мясистый слой поедается животными, а внутренний твердый, как косточка, предохраняет само семя от повреждений.

Семенная кожура, как и обильный эндосперм, формируется не только до процесса оплодотворения, но даже до опыления, и потому между семязачатком и семенем нет внешней разницы. Как уже отмечалось, зародыш дозревает в опавшем семени в течение длительного времени.

Значение саговниковых

В районах естественного произрастания человек издавна разносторонне использовал саговниковые - в пищу, в лекарственных целях, для различных поделок, в садоводстве, как ритуальное растение. У большинства видов саговниковых наиболее ценная пищевая часть - крахмалоносная сердцевина ствола (кафрский хлеб). Крахмал добывали, распиливая ствол на кольца, просушивая их на солнце и затем, растирая в муку, которую многократно промывали. Конечный продукт этого производства - саго, которое представляет зерновидные белые комочки. (В нашей стране «саго» изготовляют из картофельного крахмала по особой технологии).

Кроме того, в пищу используются семена многих видов саговниковых (эндосперм содержит до 70% крахмала, а мясистая часть кожуры - до 30% масла), а также молодые листья (особенно в Шри-Ланка).

Листья некоторых видов саговниковых - непревзойденный материал для цветочных композиций. В Японии заготовка и переработка листьев саговника поникающего превратилась в индустрию. Листья срезают, некоторое время кипятят в воде, а затем несколько дней вымачивают в специальном консервирующем растворе и два месяца высушивают в тени. Ежегодно Япония экспортирует более 1000 огромных тюков, в каждом из которых десятки тысяч листьев.

Все саговниковые содержат ядовитые вещества, местные жители знают об этом с давних пор и используют специальные обезвреживающие способы приготовления из них пищи, однако и в настоящее время случаются отравления даже со смертельным исходом.

Отравляются и животные. Так, в начале нашего века в Австралии, массово погибал скот, который поедал листья этих растений. По этой причине австралийские фермеры едва полностью не уничтожили макрозамию (Macrozamia), которая была обычным растением сухих пастбищ - малли с эвкалиптами.

В целом популяции саговников в большинстве районов мира находятся в удручающем состоянии. Они являются уже не столько ресурсными растениями, сколько объектами самой жесткой охраны.

Это интересно

Саговники и леопарды. Семенами саговниковых питаются многие животные, в том числе обезьяны. В Африке после резкого сокращения численности естественного врага - леопарда - обезьяны-бабуины очень размножились, что привело к истощению популяции саговниковых. Защита саговниковых в этом случае переросла в восстановление популяции леопардов.

Семейство Ephedraceae

К этому порядку относится лишь один род Ephedra, включающий в себя около 40 видов (в России встречается 5 видов), обитающих, главным образом, в пустынях и степях. В нашей флоре распространен вид Ephedra distachya. Эфедра - невысокий полукустарник, по внешнему виду напоминающий хвощ. Стебель эфедры состоит из узлов и междоузлий. В узлах сидят супротивные редуцированные листья. Стебель ветвистый. Проводящая система эфедры представляет собою эвстель. Во вторичной древесине у эфедры наряду с трахеидами имеются и сосуды.

Эфедра - растение двудомное. Женские экземпляры на дихазиальных пазушных ветках несут собрания мегастробилов. Собрание мегастробилов сведено к одиночному стробилу с одним мегаспорангием. В основании его находится короткая ось, на которой супротивно расположено несколько пар стерильных листьев, а на вершине оси расположен мегаспорангий. Снаружи мегаспорангий имеет два покрова - наружный покров (кроющие листья) и внутренний покров (интегумент). Интегумент образует вырост - микропилярную трубку. Середину мегаспорангия занимает нуцеллус, в котором обычным путем возникает одна мегаспора, дающая начало женскому гаметофиту. На гаметофите развиваются два архегония. На верхушке нуцеллуса образуется пыльцевая камера.

Собрание микростробилов состоит из оси, несущей супротивно расположенные кроющие листья, в пазухах которых сидят микростробилы. Микростробил состоит из двух покроволистиков и ножки - антерофора, несущей наверху 2-3 микросинангия, каждый из которых состоит из 2-3 микроспорангиев. Полагают, что микростробил эфедры образован двумя сросшимися микроспорофиллами. В микроопорангиях образуются микроспоры. Развитие мужского гаметофита протекает примерно так же, как у саговников, разница заключается лишь в том, что здесь клетки гаметофита, кроме первой проталлиальной, не отделяются друг от друга перегородками. Мужские половые клетки (спермии) не имеют жгутиков. Органом, доставляющим спермии в архегонии, является пыльцевая трубка.

При созревании семени кроющие чешуи краснеют и становятся сочными. Эфедра - лекарственное растение, зеленые части ее содержат алкалоид эфедрин.

Семейство Welwitschiaceae

Вельвичию удивительную (W. mirabilis), единственный вид рода, ботаники называют «отщепенцем растительного мира». Вельвичия растет только в очень сухих бесплодных каменистых пустынях юго-западной Африки (Ангола, Намибия, ЮАР).

Растение имеет весьма необычный внешний вид. Это, наверное, самое причудливое из сосудистых растений. Большая часть толстого (диаметром до 1,2 м) ствола растения скрыта в земле, а на поверхность выступает его верхняя похожая на пень часть, от которой отходят только два гигантских (до 6 м) кожистых листа с параллельным жилкованием. Эти листья служат растению всю жизнь (до 200 лет), с возрастом разрываясь на ленты, отмирающие с концов. По-видимому, вельвичия является проростком какого-то дерева, который на юношеской стадии переходит к размножению. Стебель ее представляет собою подсемядольное колено, а листья являются семядолями. Эти листья остаются у растения до конца жизни. В проводящих пучках стебля имеется камбий.

Вельвичия - двудомное растение. На женских экземплярах образуются на дихазиально ветвящихся побегах собрания мегастробилов. Отдельное собрание состоит из оси, на которой в пазухах кроющих чешуи расположены мегастробилы. Мегастробил имеет два покроволистика и мегаспорангий. В мегаспорангий различается интегумент и нуцеллус. В нуцеллусе образуется мегаспора, а из нее путем свободного деления ядер формируется весьма своеобразный гаметофит. В нем различается две части: нижняя - стерильная и верхняя - фертильная. И в той и в другой части клетки многоядерные, только в клетках фертильной части ядер меньше (2-3), чем в клетках стерильной части (до 12). Затем начинается слияние ядер друг с другом. Но некоторые ядра в клетках остаются свободными. В это время некоторые клетки фертильной части, называемые проталлиальными трубками, начинают удлиняться и врастают в нуцеллус. Ядро вместе с цитоплазмой передвигается к концу проталлиальных трубок. Многие авторы считают проталлиальные трубки многоядерными яйцеклетками.

Собрание микростробилов состоит из оси и микростробилов, расположенных на ней в пазухе чешуи. Отдельный микростробил имеет две пары покроволистиков и мутовку из 6 микроспорофиллов. Каждый микроспорофилл имеет на верхушке микросинангий, состоящий из трех микроспорангиев. В центре микростробила помещается рудиментарный нефункционирующий семязачаток, что говорит об обоеполости предков вельвичии. В микроспорангиях развиваются микроспоры. Из микроспоры возникает мужской гаметофит, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Он состоит всего лишь из трех клеток. Клетки ножки здесь совсем не образуется. От мужского гаметофита покрытосеменных он отличается лишь тем, что здесь имеется одна проталлиальная клетка. Спермагенная клетка делится и дает начало двум спермиям, которые спускаются по пыльцевой трубке вниз. Конец пыльцевой трубки соприкасается с концом проталлиальной трубки и одно из ядер проталлиальной трубки переходит в пыльцевую трубку, здесь сливается со спермием, и оплодотворенное ядро снова опускается в проталлиальную трубку. Здесь мы имеем, пожалуй, единственный случай у высших растений, когда активно себя ведет не только мужская, но и женская половая клетка.

Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш семени с двумя семядолями. Покроволистики остаются при семенах и превращаются в крылатки.

Порядок Gnetales (гнетовые)

Семейство Gnetaceae

Порядок содержит один род Gnetum, включающий в себя около 40 видов. Гнетовые - это деревья, лианы и кустарники с широкими цельными кожистыми листьями, расположенными супротивно и напоминают листья двудольных, произрастающие во влажных тропических лесах. Проводящая система - эвстель.

Гнетум - растение двудомное. Собрание мегастробилов имеет вид сережки. Оно состоит из оси и сросшихся основаниями супротивных кроющих листьев. В их пазухах сидят однорядные мутовки мегастробилов. В каждой мутовке насчитывается 3-8 мегастробилов. Мегастробил имеет 2 покрова (покроволистики) - внешний и внутренний, интегумент и нуцеллус. Интегумент вытягивается наверху в микропилярную трубку.

Из мегаспоры путем свободного ядерного деления образуется женский гаметофит. Перегородки между клетками образуются лишь в нижней части гаметофита, в верхней же части остается свободно ядерное состояние. Вокруг некоторых ядер верхней части гаметофита обособляется цитоплазма, и эти клетки становятся яйцеклетками. Архегониев здесь так же, как и у вельвичии, не образуется.

Собрания микростробилов внешне похожи на собрания мегастробилов. Разница же заключается в том, что кроющие листья здесь срастаются в виде чаши и в пазухе их находится не один, а несколько рядов микростробилов.

Микростробил состоит из двух сросшихся покроволистиков и одного микроспорофилла, несущего наверху два микроспорангия.

Мужской гаметофит у гнетовых достигает крайней степени редукции. Проталлиальные клетки здесь совсем не образуются. От гаметофита покрытосеменных гаметофит гнетовых отличается лишь наличием клетки-ножки. Мужские половые клетки - спермии.

При созревании семени наружный покров становится сочным, внутренний - каменистым, интегумент - тонким, бумажистым. Зародыш имеет две семядоли.

Это интересно

Встреча с «невозможным». Португальский ботаник Ф. Вельвич, первым обнаруживший названное в его честь растение, говорил, что сначала даже боялся дотронуться до него, опасаясь, что оно исчезнет. Привезенное в Англию растение описал в 1863 г. ботаник Дж. Хукер. Посетивший в 1971 г. пустыни юго-западной Африки английский ботаник Г. Раули назвал свою статью «Путешествие в невозможное - я встречаю вельвичию».

Класс Pinopsida (хвойные)

Подкласс Pinidae (хвойные)

Общая характеристика

Хвойные - самый большой подкласс голосеменных с наибольшим разнообразием таксонов (7 семейств, 55 родов, 560 видов), вклад которых в биологическую продукцию и биомассу биосферы уступает только вкладу цветковых.

На обширных пространствах севера Евразии и Америки хвойные формируют тайгу - леса, древостой которых чаще всего представлен одним видом. В южном полушарии хвойные наиболее богато представлены в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки, причем именно в бассейне Тихого океана (Китай, Тайвань, Япония, Новая Каледония, Новая Зеландия, Чили и др.) сосредоточено их основное видовое разнообразие. А.Л. Тахтаджян объясняет это стабилизирующим влиянием океана: в этой части планеты не было таких резких колебаний климата, как в континентальных районах.

Таким образом, если основная биомасса хвойных сосредоточена в Северном полушарии (за счет небольшого числа видов из родов ель, пихта, лиственница, сосна), то основное разнообразие - в Южном, хотя здесь хвойные не образуют таких огромных массивов лесов, как сибирская тайга.

Хвойные - древесные растения размером от нескольких десятков сантиметров до 120 м. Возраст гигантов может достигать нескольких тысяч лет.

Жизненная форма. Стебель хвойных имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95% состоит из трахеид и в отличие от покрытосеменных содержит очень мало паренхимы. У многих хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами, смолой и бальзамами. Постоянные (не травматические) смоляные каналы в древесине характерны только для семейства сосновых. У большинства других хвойных они образуются только в ответ на поранения ствола.

У большинства хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Кроме длинных корней, имеются короткие, мелкие, сильно ветвистые, которые в основном и выполняют функцию всасывания и часто бывают микоризными. А на корнях подокарповых есть клубеньки с бактериями, напоминающие клубеньки бобовых.

Листья большинства хвойных узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропических и субтропических хвойных они совсем не похожи на хвою сосен, елей или пихт. Так, у видов рода агатис (Agathis, Araucariaceae) они напоминают листья однодольных и достигают 18 см в длину и 6 см в ширину, а у рода подокарп (Podocarpus, Podocarpaceae) - соответственно 35 и 9 см. Но рекорд по длине принадлежит все же игловидным листьям североамериканской сосны болотной (Pinus palustris) - 45 см.

У большинства хвойных листья вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые и содержат крупные смоляные каналы. В их строении ясно выражены ксероморфные признаки - листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.

Генеративные органы. Микростробилы, часто называемые «мужскими колосками», состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуются от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже до 15 - у араукарии и агатиса). У большинства хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарий они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы саговниковых. Строение пыльцы было описано ранее.

Макростробилы у подавляющего большинства хвойных компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства хвойных именно семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семян. У тисовых и подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной, имитируя плод цветковых. Сходное явление наблюдается у можжевельника, у него семенные чешуи становятся мясистыми, сладкими и окрашиваются в синий цвет.

Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других - двумя-тремя небольшими крыльями. Сочный окрашенный покров на семенах некоторых хвойных способствует их распространению животными.

Семейство Araucariaceae

В порядке всего одно, очень своеобразное семейство Южного полушария - Araucariaceae, которое, как и саговниковые и гинкговые, относится к «живым ископаемым» (хотя семязачаток у них типичный для хвойных). В составе семейства - два рода: агатис (Agathis) и араукария (Araucaria).

Название араукарии дано по провинции Арауко в Южном Чили (эту провинцию населяли индейские племена, называемые арауканами). Араукарии - долгоживущие (до 2000 лет) высокие (до 75 м) деревья с диаметром ствола 2-3 м, их ареал охватывает Южную Америку и тихоокеанские острова близ Австралии (Новая Гвинея, Новая Каледония и др.).

Род агатис также распространен на этих островах, но представлен и на материке Австралия. Примечательная особенность видов этого рода - широкие ланцетные листья, напоминающие листья однодольных растений.

Это интересно

«Загадка обезьян». Араукария чилийская (Araucaria araucana) имеет столь жесткие и колючие листья, что, по словам очевидцев, на нее не садятся птицы. За это дерево получило название «загадка обезьян» (имеется ввиду загадка «Как забраться на дерево?»), которое вошло в ботанические словари. Крупные семена этой араукарии, тем не менее, питательные и вкусные.

Каури. В Новой Зеландии бережно охраняют остатки лесов каури (Agathis australis). Наиболее знаменитые экземпляры носят личные имена и к ним, как и к мамонтовым деревьям в Калифорнии, прикреплены дощечки с этими именами. Местные маори считают одно из деревьев каури лесным богом. Окаменевшая смола каури подобна балтийскому янтарю.

Порядок Pinales (сосновые)

Семейство Pinaceae

В составе порядка - одно обширное семейство Pinaceae, которое содержит 11 родов и 250 видов, причем в подавляющем большинстве сосновые распространены в Северном полушарии. Они составляют основу наших таежных лесов, в которых представлены роды ель (Picea), пихта (Abies), лиственница (Larix), сосна (Pinus). Помимо лиственницы, остальные роды - вечнозеленые растения, активно участвующие в биосферных круговоротах диоксида углерода и кислорода: их вклад в эти круговороты сопоставим с вкладом вечнозеленых тропических лесов.

Все хвойные - микотрофы, т.е. живут в симбиозе с микоризными грибами, которые относятся к базидиомицетам - шляпочным грибам. Наиболее ценные среди них как объекты заготовки - масленок, рыжик, боровик.

Кратко охарактеризуем наиболее важные для России роды и виды.

Сосна (Pinus). В составе этого самого обширного рода семейства свыше 100 видов, на территории России распространена «главная сосна» - сосна обыкновенная (P. sylvestris). В Сибири большую ценность представляют леса из сосны сибирской (P. sibirica), называемой в народе кедром (хотя настоящий кедр естественно распространен только за нашими пределами - в Сирии и Ливане или на Гималаях). Корейским кедром называют сосну корейскую (P. koraiensis), которая распространена на Дальнем Востоке. Всего в России встречается около 10 видов сосны.

Пихта (Abies).На территории России встречаются 5 видов пихты. Пихта сибирская (A. sibirica) отличается сравнительно мягкими и широкими - до 3 мм - иголками, что делает это дерево особо любимым в качестве новогодней «елки». Вид имеет огромный ареал, включающий восток европейской части России, Сибирь, север Монголии, северо-западный и северо-восточный Китай. Наибольшая площадь пихтовых лесов - в Западной Сибири.

У пихты ценность представляет не только древесина, но и хвоя, из которой выжимают пихтовое масло.

Ель (Picea). В России растет 7 видов ели, из которых наибольшим ареалом обладает ель сибирская (P. obovata). В культуре распространены «серебристые ели» - формы двух американских видов (P. pungens и P. engelmannii) и «голубые ели» - формы ели канадской (P. canadensis).

Латинское название ели восходит к греческому «писса» - смола. Ель обыкновенная (P. abies) - основной доминант европейской тайги. Ее ареал охватывает практически всю Европу вплоть до Пиренеев. На севере и северо-востоке европейской части России этот вид замещается елью сибирской. Промежуточные формы между этими видами - ель финская.

Еловая древесина - это не только прекрасный строительный материал, но и уникальное сырье для производства музыкальных инструментов - скрипок, пианино, контрабасов и др. Используется специальная «резонансная» древесина с годичными кольцами одинаковой ширины.

Лиственница (Larix). В России встречается несколько видов лиственницы. Основной вид - лиственница сибирская (L. sibirica), которая на востоке замещается лиственницей Гмелина (L. gmelinii). Ареал этого листопадного дерева связан с наиболее суровыми климатическими условиями резко континентальных районов Азии. За счет сбрасывания листьев лиственница легче переносит трескучие морозы, которых не выдерживают вечнозеленые хвойные, гибнущие от иссушения за счет зимней транспирации.

Лиственница ценится за прочную древесину, которая не гниет в воде (ею были облицованы стенки каналов мариинской системы).

Человек в значительной степени расширил ареал лиственницы на запад, где она хорошо растет в культуре. Посаженная в XVIII в. Линдуловская роща под Санкт-Петербургом в настоящее время объявлена заповедником. В этих созданных человеком лесах деревья достигают высоты 50 м и диаметра ствола - 60-90 см.

Кедр (Cedrus). Этот род связан со странами Средиземноморья (3 вида) и Гималаями (1 вид), но интродуцирован в ряде районов России, особенно в Крыму и в Закавказье. Наиболее знаменит кедр ливанс<