Побег, его части. виды побегов
Стебель, развивающийся из почки в течение одного вегетационного периода, вместе с расположенными на нем почками и листьями принято называть годичным побегом или годичным приростом. То место стебля, где прикрепляется лист, называется узлом; участок стебля между двумя узлами — междоузлием; угол между стеблем и листом — пазухой листа. После опадания листьев на стебле остается рубец (листовой рубец).
Побег — основной, осевой орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функции воздушного питания, но имеют ряд других функций (репродуктивную, генеративную, спороносные побеги обеспечивают размножение растений).
Побег — орган того же ранга, что и корень, но имеет более сложное строение.
Как было отмечено, вегетативный побег состоит из оси — стебля и листьев. Обязательной принадлежностью побега являются почки — зачатки новых побегов, обеспечивающих длительное нарастание побега и его ветвление или образование системы побегов.
Главная черта, отличающая побег от корня, — облиственность. Годичные побеги очень разнообразны: по форме, структуре, величине, общему габитусу. Но все же имеют общие черты строения: они представляют единство двух органов — оси и листьев (can/is et folia).
В кроне деревьев и кустарников встречаются удлиненные и укороченные побеги. Удлиненные, или ростовые, побеги характеризуются хорошо развитыми междоузлиями. Эти побеги выполняют функцию скелетных, опорных органов кроны. На них обычно образуются хорошо развитые листья.
Укороченные побеги имеют короткие междоузлия. От их развития зависит густота кроны и ассимиляционная поверхность растения. Так, у лиственницы на укороченных побегах развивается от 20 до 60 хвоинок. Хорошо выражены укороченные побеги у осины, березы, бука и др. Чаще укороченные побеги являются цветоносными или плодущими, так как только на них образуются цветки и плоды (яблоня, груша).
Побег имеет симметрию. Если части побега располагаются в пространстве во все стороны по радиусу — симметрия радиальная; если в одной плоскости — плоскостная. Последняя в свою очередь разделяется на дорсовентральную, или спинно-брюшную (у побега различают верх и низ), и билатеральную, или двухстороннюю (стороны побега не различаются).
ПОЧКИ и их типы
Почка (gemmae) представляет собой укороченный зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя. Она состоит из стебля с короткими междоузлиями и зачаточных листьев или цветков. Сверху почка прикрыта чешуями.
По положению на стебле почки могут быть верхушечные, или терминальные, образующиеся на вершине побега и обуславливающие рост стебля, и пазушные, или аксилярные, образующиеся в пазухе листа и обуславливающие развитие боковых побегов.
Пазушные побеги могут располагаться очередно (ива, липа) или супротивно (бузина, клен, ясень). Если в пазухе листа закладывается несколько почек одна над другой вертикальным рядом в пазухе кроющего листа, их называют сериальными (жимолость, ежевика); прорастая, они дают или целый пучок побегов над одним узлом или прорастают по очереди, год за годом. Несколько почек, сидящих рядом, называют коллатеральными (чеснок).
По содержанию почки могут быть вегетативные, из которых образуется побег с листьями; цветочные, образующие цветки или соцветия; смешанные, из которых развиваются облиственные побеги с цветками. Цветочные почки крупные, шаровидные; вегетативные — острые, яйцевидные.
В умеренных широтах в середине лета или к осени, в тропиках с наступлением засушливого периода верхушечные и пазушные почки вступают в сезонный покой. Такие почки называются зимующими или покоящимися, или почками регулярного возобновления. Весной при распускании почек почечные чешуи опадают, оставляя у основания почки долго сохраняющиеся рубчики в виде кольца, образующие границы годичных приростов, по которым можно определить возраст побега.
Чешуи представляют собой отвердевшие листья, которые имеют различные приспособления — слой кутикулы, железистые волоски, уменьшающие испарение с поверхности внутренних частей почек, предохраняющие их от вымерзания, склевывания птицами и т. д.
Весной на побегах распускаются только самые крупные, верхние почки, а нижние, пазушные, переходят в разряд так называемых спящих, или превентивных.
При обмерзании, обкусывании, обрезке части кроны, при срубании дерева и т. д. спящие почки трогаются в рост и вырастают в удлиненные побеги, которые называют замещающими водяными побегами или волчками. На таких побегах листья обычно бывают крупными, и развитие их идет быстрее, чем на обычных побегах. Волчки особенно часто развиваются на дубе, вязе, клене, рябине.
При отсутствии повреждения спящие почки способны существовать долгое время. У сосны — 5 лет, у дуба — до 100 лет, у березы — 40 — 50 лет, у боярышника — 25 лет.
Верхушечная почка |
Вегетативные почки |
Генеративные почки Рис. 6. Верхушечная и пазушная почки. Строение почек бузины |
Многие древесные породы и кустарники способны восстанавливать поврежденную, обрезанную или срубленную часть за счет придаточных (адвентивных) почек, которые могут возникнуть в любой части растения (в узлах или междоузлиях стебля, на корнях или листьях). Местом заложения придаточных
почек на стебле чаще всего является камбий, на корнях — пробковый камбий и перицикл, на листьях — иногда камбий жилок.
Различают три варианта расположения наиболее сильных боковых ветвей на материнских осях: Акротония — наиболее сильные боковые ветви, формируются ближе к верхушке материнского побега (деревья, цветоносные побеги трав). Базитония — образование наиболее крупных и сильных ветвей в нижней части материнского побега (кустарники, многолетние травы, злаки). Мезотония — наиболее сильные боковые ветви; формируются в средней части материнского побега.
Таким образом, возникшие у деревьев и кустарников в процессе эволюции спящие и придаточные почки являются приспособлениями, при помощи которых растения могут восстанавливать или заново образовывать свои надземные и подземные части, а также вегетативно размножаться, образуя, новые особи.
СТЕБЕЛЬ. РОСТ СТЕБЛЯ
Стебель — это один из основных органов растения, который несет на себе почки, листья, цветы, плоды, а также служит для перемещения из листьев к корням органических соединений и из корней в листья воды с растворенными минеральными веществами. У многолетних растений в стеблях откладываются запасные вещества.
У трав стебли живут 1 или 2 — 3 года, реже — больше. У древесных растений главный стебель называют стволом, у кустарников отдельные стебли — стволиками. Форма — округлый, 3-гранный, 4-гранный, многогранный, ребристый, плоский.
Стебель, как и корень, в зачаточном состоянии имеется уже в зародыше семени. Рост стебля, в основном апикальный (верхушечный), происходит за счет работы образовательной ткани (меристемы), находящейся на самом кончике стебля, в так называемом конусе нарастания. В основании конуса нарастания образуются маленькие боковые (первичные) бугорки, из которых возникают молодые листья. В пазухах первичных бугорков образуются вторичные бугорки, которые дают начало боковым почкам, а затем и побегам.
У некоторых растений (злаки, гвоздичные, гречишные), кроме апикального, наблюдается интеркалярный (вставочный) рост, который происходит чаще всего у основания междоузлий, где сохраняются участки образовательной ткани.
Стебель в противоположность корню обладает отрицательным геотропизмом, т. е. растет от центра земли к источнику света. Быстрота роста имеет большое значение в борьбе за пищу, свет и за жизнь в целом. К быстрорастущим деревьям относятся те, которые энергично растут в возрасте от 10 до 30 лет. Быстрее всех из наших деревьев растут тополя, осина, лиственница, ольха черная, ясень, дуб, береза, сосна, липа, ель и пихта. Лиственница может давать прирост в высоту более 1 м в год.
Рис. 7. Разнообразие стеблей |
Высота некоторых австралийских эвкалиптов достигает 100 м, немного ниже вырастают калифорнийские секвойи. Из отечественных деревьев-лесообразователей при благоприятных условиях ель европейская достигает высоты около 50 м, сосна — 40 — 50 м, дуб — 40 м, береза, клен — 25, а пихта кавказская — 70 м.
Стебли большинства древесных и травянистых растений являются прямостоячими. Вертикальный стебель наиболее биологически целесообразен, так как дает возможность растению занимать наиболее благоприятное положение по отношению к свету.
Положение в пространстве: прямостоячие; ползучие (земляника, лапчатка и др.) — они укореняются в узлах (усы, плети); стелющиеся — по всей длине прилегают к поверхности почвы, но не укореняются (птичья гречиха); лазающие — прикрепляются к опоре при помощи усиков, но стебли при этом не прилегают к ней плотно (горошек заборный и мышиный); цепляющиеся — прикрепляются к опоре при помощи прищепок или крючков и плотно прилегают к опоре (плющ, подмаренник цепкий); вьющиеся — обвиваются вокруг опоры спиралеобразно по часовой стрелке (хмель) или против (перец вьюнковый). Растения, имеющие лазающие, цепляющиеся и вьющиеся стебли, объединяются в группу лиан.
Среди травянистых растений имеются так называемые бесстебельные растения (одуванчик, подорожник), у которых стебель настолько укорочен, что листья кажутся выходящими из корня.
Рост стебля зависит от ряда внешних и внутренних причин. У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата рост в длину прекращается к концу лета, на стебле образуются почки, из которых на следующий год развиваются побеги с листьями и цветками.
Ветвление стебля
У большинства растений, кроме главного, имеются боковые стебли. Ветвление обуславливает довольно сложное строение надземной части, способствует увеличению количества листьев и тем самым — общей ассимиляционной поверхности растения. Не ветвятся стебли некоторых пальм, драцен.
У деревьев главный стебель — ствол — ветвится на некоторой высоте, образуя крону. У большинства хвойных хорошо выражена основная ось — ствол дерева, от которого отходят боковые ветви. У большинства же лиственных пород верхушечный рост ствола с течением времени сильно ослабевает, и главная ось теряется среди боковых ветвей. В результате этого образуется раскидистая крона. Самые толстые нижние боковые ветви, отходящие от главной оси, называются осями первого порядка, от них отходят ветви второго порядка, затем третьего и т. д.
Типы ветвления. Ветвление имеет свои закономерности: определенным группам растений присущ тот или иной тип ветвления. Различают дихотомическое, моноподиальное, симподиальное.
При дихотомическом (вильчатом) ветвлении верхушечная точка роста делится на две, которые и дают «ветви» почти одинаковой величины. Главная ось не выражена. Этот тип ветвления наблюдается у водорослей, грибов, лишайников, мохообразных и плаунов.
Ложнодихотомическое ветвление наблюдается у деревьев и кустарников с супротивными листьями. После отмирания верхушки годичного побега вырастает не один побег замещения, а два супротивных (клен, сирень).
При моноподиальном ветвлении главный стебель — ствол у дерева — растет за счет верхушечной почки в течение всей жизни растения. Боковые побеги, развивающиеся из пазушных почек по одному или по два в каждом узле либо образующие ежегодно по одной мутовке (сосна), также обнаруживают моноподиальное ветвление. При моноподиальном ветвлении главный стебель растет и утолщается сильнее боковых, и у деревьев образуется прямой ствол. Этот тип ветвления свойствен большинству папоротников, хвощей, господствует у хвойных (пихта, ель, сосна, лиственница, можжевельник). Довольно часто оно наблюдается у покрытосеменных (дуб, клен остролистный, ясень).
Дихотомическое и моноподиальное ветвления считаются наиболее древними типами, появившихся на ранних этапах развития растительного мира. Из них возникли симподиальное и ложнодихотомическое ветвления.
Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время отстает в росте, отсыхает; рост продолжается за счет пазушной почки, ближайшей к верхушке и растущей в направлении главной оси (липа, ивы, вязы).
При симподиальном ветвлении в кроне появляется большое количество осей (стеблей) разных порядков, что способствует развитию огромного количества листьев.
Все типы ветвления определяются характером деятельности меристем и расположением сильных ветвей на материнском побеге.
Внутреннее строение стебля
Стебли одних растений сложены только первичными по происхождению тканями; у других имеются первичные и вторичные ткани; у третьих, многолетних стеблей, вторичные ткани значительно преобладают над первичными.
Стебель имеет первичную покровную ткань — эпидермис, покрывающий первичную кору. Последняя по периферии сложена колленхимой (механической тканью), внутрь от которой расположена основная паренхима и далее — слой клеток крахмалоносного влагалища, или эндодермы. Центральный цилиндр начинается многослойным перициклом. Далее идут расположенные по кольцу коллатеральные пучки. Сердцевина стебля и сердцевинные лучи между пучками выполнены паренхимой.В пучке между первичными флоэмой и ксилемой закладывается камбий. Формирование пучкового камбия и последующая его деятельность стимулируют появление межпучкового камбия, который дифференцируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей. Пучковая и межпучковая вторичные меристемы вместе образуют сплошное камбиальное кольцо.
Со временем производные камбия дифференцируются в клетки постоянных тканей: в пучках это будут вторичная флоэма (к периферии от камбия) и вторичная ксилема (к центру от камбия). Из производных клеток межпучкового камбия дифференцируется паренхима сердцевинных лучей. В результате работы камбия увеличивается диаметр стебля. Работа камбия периодична: клетки его делятся активно весной — в начале лета. Потом работа камбия затухает. Весной формируются сосуды большого диаметра и более тонкостенные клетки. К концу годичного прироста древесины увеличивается число клеток меньшего диаметра и более толстостенных. Весь прирост древесины по радиусу за год называют годичным кольцом.
Рис. 8. Поперечный срез трёхлетней ветки липы |
Метаморфозы побега, стебля
э/ |
Подземная часть побега |
Новые клубни |
Корни |
Старый клубень |
Росток |
Основание Клубня Глазки |
У некоторых растений стебли принимают вид листовой
пластинки,имеют зеленый цвет и выполняют функцию фотосинтеза (иглица). Такое видоизменение называется филлокладием. Когда же зеленые стебли несут редуцированные листья но сами не похожи на них, их называют кладодиями (спаржа). Иногда у растений наблюдается уродливость стебля — часть стеблей и соцветий становится сплюснутой (цикорий, ольха, ясень, бузина). Такое уродливое изменение стебля называется фасциацией.
Метаморфозы побега позволяют растениям переживать неблагоприятные для вегетации сезоны и служат вместилищем запасных питательных веществ: клубни, луковицы, корневища.
Клубни представляют собой сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано спадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).
Луковица представляет собой, как и клубень, видоизмененный укороченный мясистый побег. Различают надземные и подземные луковицы. Подземные — у луковицы лука, чеснока. Нижняя часть луковицы представляет собой укороченный видоизмененный стебель, называемый донцем. К низу от донца образуются придаточные корни, а кверху видоизмененные листья (мясистые чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества.
Корневище — подземный видоизмененный побег. Внешне корневища напоминают корень, но оканчиваются они почкой, а не корневым чехликом. Корневища служат растениям для вегетативного размножения, и в них накапливаются различные вещества, используемые в промышленности и медицине (лапчатка, морена, валериана).
Глава 5 ЛИСТ
ФИЛОГЕНЕЗ ЛИСТА
Лист анатомически и морфологически очень тесно связан со стеблем как в филогенезе, так и в онтогенезе.
Рассмотрим сначала развитие листа в филогенезе, то есть в процессе исторического развития.
Первые растения суши — псилофиты — не имели листьев. Тело их, называемое теломом, всасывало необходимые питательные вещества всей своей поверхностью. У некоторых псилофитов теломы были покрыты мелкими щетиновидными или чешуйчатыми выростами. Эти выросты не настоящие листья, однако они уже способствовали увеличению фотосинтезирующей поверхности. В дальнейшем эволюция растений пошла в разных направлениях. У одних маленькие выросты на теломах увеличились в размерах и приняли более или менее плоскую форму, более удобную для фотосинтеза. Это направление эволюции привело к мелколистным споровым растениям — плауновидным и хвощевидным. Следовательно, для тех примитивных наземных растений, листья которых развивались из мелких выростов на осевых органах, была характерна микрофнлия, то есть мелколистность. Вторая линия эволюции, приведшая к макрофилин, то есть к крупным листьям (как, например, у папоротников), была совершенно иная линия.
Листья папоротников аналогичны листьям плауновидных потому, что они выполняют одинаковую функцию, но не гомологичны, так как имеют различное происхождение. Если листья плауновидных образовались, как уже говорилось, в виде мелких выростов на осях, то у папоротников листья возникли из нескольких осевых дихотомических ветвей — телломов. Вильчато разветвленные теломы приобрели форму кладодиев, то есть подвергались уплощению. Вместе с уплощением шло их разрастание в боковом направлении, что привело к сближению и соприкосновению уплощенных систем ветвления и к срастанию их в листоподобный орган. Относительно горизонтальное расположение этих листоподобных органов постепенно вызвало переход радиального строения в дорзовентральное, типичное для настоящего листа. Таким образом, лист папоротника является сростнотеломным, то есть результатом сращения плоских веток, или теломов. Такое стеблевое происхождение листа папоротников подтверждается его верхушечным ростом (в то время как настоящий лист растет основанием).
Теперь очевидно, что возникновение листа совершалось по двум направлениям эволюции.
Микрофиллы типа плауновидных образовались как выросты телома.
Макрофиллы возникли в результате уплощения ответвлений телома и последующего их срастания.
Основной типичной категорией листовых органов является зеленый ассимилирующий лист.
Дать морфологическое определение можно так: «Лист есть член тела растения, образующийся только на стебле как экзотический вырост, располагающийся с известной правильностью, растущий преимущественно основанием, имеющий органический рост, большей частью недолговечный, никогда не образующий на себе другого листа». Это определение применимо только для современных семенных растений. Исходя из данного определения, можно установить, что для листа характерно следующее:
1. отсутствие конуса нарастания;
2. рост в течение ограниченного отрезка времени. Этот признак не является абсолютным, так как ограниченность периода роста листьев присуща не всем растениям. У папоротников, например, верхушечный рост их листьев длится весьма долго. Несколько лет длится вставочный интеркалярный рост при основании хвои (листа) у сосны. Совершенно своеобразным в этом отношении является растение южно-африканской пустыни Намиб (Welwitschia mirabilis). Она имеет только два листа, расположенных один против другого, по происхождению семядольных, длиной 2 — 3 м. Все растение представляет собой разросшийся до гигантских размеров проросток. Эти два листа сохраняются в течение всей длительной жизни растения, обладая неограниченным ростом;
3. третьей характерной чертой листа является то, что он не несет на себе непосредственно других осевых или листовых органов
4) для листа характерна дорзовентральность. Это значит, что лист обладает лишь одной плоскостью симметрии и эта плоскость перпендикулярна к двум поверхностям, а именно: к дорзальной (спинной) морфологически нижней поверхности листа и к вентральной (брюшной), морфологически верхней. Верхняя и нижняя стороны листа по своему строению не являются сходными.
Однако и дорзовентральность не абсолютна для всех растений. Например, у листьев ситников, многих луков строение и внешнее и внутреннее ближе к цилиндрически-радиальному, нежели к дорзовентральному.
Лист — важнейший орган зеленого высшего растения, так как выполняет ряд важных функций.
Рассмотрим, какие же это функции.
ФУНКЦИИ ЛИСТА 1.
Фотосинтез
Первая и, пожалуй, самая главная функция зеленого листа — это функция воздушного питания, или фотосинтез.
Фотосинтез — создание углеводов (органических веществ) из углекислого газа и воды под действием световой энергии. Способностью создавать органические вещества из неорганических под действием лучистой энергии солнца обладают лишь зеленые органы и ткани, в первую очередь листья. О роли листа для растения замечательно сказал К. А. Тимирязев: «Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, что растение — это лист».
Как мы уже сказали, под фотосинтезом понимается усвоение растением углекислого газа из атмосферы и образование из него органического вещества (углеводов) под влиянием солнечной энергии. Энергия солнечного луча становится энергией тех органических соединений, которые образуются в этом процессе.
Суммарная формула фотосинтеза выглядит так:
С°2 + Н2° х-^й + еоГ- 674 ккал.
Как видно из приведенной формулы, в процессе фотосинтеза из С02 и Н20 образуется сахар и выделяется свободный кислород. Образование сахара идет в зеленых пластидах — хлоропластах.
Органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтетической деятельности, притекают к точкам роста и потребляются здесь, обуславливая рост органов растения.
Но не все первичные продукты фотосинтеза используются зелеными растениями тотчас в качестве строительного материала. Их избытки могут откладываться растением в запас в особых запасающих клетках.
Улавливая и связывая таким образом громадные количества солнечной энергии, усваивая углекислый газ, создавая ежегодно миллиарды тонн органического вещества и, наконец, выделяя в воздух колоссальные количества газообразного кислорода, зеленые растения коренным образом преобразуют нашу планету и, по выражению К. А. Тимирязева, играют на ней роль космического фактора.
Дыхание
Жизнедеятельность каждой живой клетки протекает только при наличии дыхания. У высших растений каждая живая клетка в процессе дыхания поглощает кислород, выделяет углекислый газ, воду и тепловую энергию. Этот процесс осуществляется через устьица. Устьица — это своеобразные устройства, располагающиеся на верхней и нижней стороне листа, через которые происходит сообщение внутренних тканей с внешней средой. Как мы сказали, через них и совершается газообмен, то есть проникновение внутрь листа углекислого газа в процессе фотосинтеза и кислорода — в процессе дыхания и выход свободного кислорода в атмосферу.
Транспирация
Транспирация — это процесс испарения воды растением. Этот процесс имеет особое значение, так как мы имеем дело не с простым физическим явлением испарения, а со сложным физиологически регулируемым процессом. Испарять воду могут живые клетки, ткани и органы, которые способны регулировать этот процесс. Одно из основных значений транспирации заключается в охлаждающем действии ее на растение. Поглощая энергию солнечных лучей в процессе фотосинтеза, растение сильно нагревается, т. к. основная часть энергии переходит при этом в тепловую и лишь незначительная расходуется непосредственно на фотосинтез. Непрерывное испарение воды с поверхности листьев охлаждает растение. А иначе может произойти отмирание растения. Испаряемый листом водяной пар устремляется из тканей к устьицам, и выход его наружу регулируется замыкающими клетками. Транспирационный ток способствует также передвижению минеральных веществ от корня к листьям. Испарение с поверхности листьев есть своего рода насос, поднимающий водные растворы из почвы через корень в листья. Поэтому транспирация и обеспечивает зеленые листья водными растворами, без которых фотосинтез не дал бы результата.
Гуттация
Одной из функций, выполняемых листом, является гуттация — приспособление удалять избыточную влагу из органов в капельножидком состоянии. Это широко распространенное явление, наблюдающееся при высокой влажности воздуха и почвы. К гуттации в естественных условиях украинских степей способны 30 — 80% видов растений в зависимости от влажности местообитания. Преимущественное большинство растений имеет невысокую интенсивность гуттации. Однако есть виды, у которых выделения очень обильны, так что по утрам вся почва под такими растениями становится влажной (хвощ полевой, помидоры, виды мака, камыш обыкновенный, пырей ползучий и др.), очень обильна гуттация у риса.
Выделяемая листом вода появляется обычно в виде капельки на кончике листа. А у тюльпана, например, капельки появляются не только на кончике листа, но и на его внешней стороне, в центре. Вообще, как правило, чем ниже расположены листья, тем сильнее гуттация (роза, жасмин). Гуттация имеет максимальную интенсивность весной и в начале лета, когда происходит активный рост всех растений.
Гуттация является средством удаления из организма различных ненужных и даже вредных веществ. Такое выделение минеральных веществ через листья может принимать очень большие размеры, что позволяет растению избавиться от излишка минеральных солей и органических веществ, а также может происходить передача физиологически активных веществ от одного растения к другому и осуществляться химическое взаимодействие растений. Вообще химическое взаимодействие растений называется аллелопатией.