Роль растений в биосфере и жизни человека

ВВЕДЕНИЕ

Жизнь на Земле возникла около 3,8 миллиарда лет назад в бескислородной среде, но начала развиваться в широких масштабах лишь в присутствии свободного кислорода. Первоначальная атмосфера Земли содержала пары воды, водород, азот, метан, фосфор и другие элементы. Кислород находился только в составе химических соединений, из которых основным была вода. В ней и зародилась жизнь.

Мир растений велик и многообразен. В настоящее время он насчитывает около 500 тыс. видов. Представители мира растений встречаются везде: на суше от севера до юга, в пресных и соленых водоемах, во льдах Арктики и Ан­тарктики. Растения отличаются от всех других живых организмов, и именно они играют самую существенную роль в жизни биосферы.

Биосфера — та область Земли, где обитает и развивается органическая жизнь (растения, животные, люди и микроорганизмы).

Роль растений в биосфере и жизни человека

Благодаря хлорофиллу — пигменту зеленого цвета — происходит поглощение лучистой энергии солнца и преобразование ее в скрытую энергию химических связей. За счет этой энергии зеленые растения из углекислого газа, воды и минеральных веществ синтезируют органические вещества, кото­рые служат исходным материалом для построения более сложных веществ, входящих в состав живого тела (жиры, белки, клетчатка, смолы, лигнин и т. д.) и являются источником энергии, которая освобождается в процессе дыхания.

Зеленые растения — источник накопления на Земле запасов связанной энергии в виде каменного угля, торфа, нефти. Кроме того, готовое органичес­кое вещество растений служит пищей насекомым, грибам, бактериям, животным и человеку, которые сами не способны создавать его.

Ежегодно на земном шаре путем фотосинтеза создается до 83 млрд тонн органического вещества.

Считают, что в основном благодаря деятельности зеленых растений ат­мосфера Земли обогатилась кислородом. Появление кислорода усилило об­разование почв за счет выветривания горных пород; увеличило энергию жизненных процессов, привело к возникновению кислородного дыхания, свойствен­ного огромному количеству живых существ.

Растения осуществляют сложный круговорот веществ в природе. Зеленые растения создают органические вещества, бактерии и грибы в процессе гниения и брожения разлагают их на простые неорганические соединения (С0₂, воду, аммиак и др.)

Растительный покров оказывает огромное влияние на формирование и изменение климата, на почвообразовательные процессы и повышение плодо­родия почв.

Велико значение растений в жизни человека — они в основном удовлет­воряют все его главные потребности в пище, одежде, жилище. Из пищевых растений наиболее важны хлебные злаки. Овощные и плодовые растения яв­ляются источником не только жиров, белков и углеводов, но и витаминов. Мас­личные растения идут на получение растительного масла для пищевых, лекар­ственных и технических целей. Широко используются в различных отраслях хозяйственной деятельности прядильные, дубильные, красительные, эфиромасличные, каучуконосные, лекарственные и другие растения. Луга, степи, полусте­пи, горные пастбища служат источником кормов для скота.

Огромно значение леса, который поставляет техническое и лекарствен­ное сырье, пищевые продукты и т. д. Древесину человек использует во всех отраслях народного хозяйства — это строительный материал, бумага, картон, искусственный шелк, скипидар, ацетон, камфора, древесный уголь, эфирные мас­ла и др. Полезные свойства растений изучены еще недостаточно и используются далеко не полностью.

Так, из 500 тыс. видов высших растений в практических целях используют только 2500.

Краткая история ботаники

Всесторонним изучением всего разнообразия растительного мира Земли занимается большая многоотраслевая наука о растениях — ботаника.

Термин «ботаника» происходит от греческого слова бокале —трава, рас­тение. Эта наука изучает закономерности и особенности внешнего и внутрен­него строения растений, их жизнедеятельность, распространение, взаимосвязь друг с другом и окружающей средой.

Со времен появления человека шло его знакомство с окружающими растениями, сначала преимущественно с теми, которые давали съедобные пло­ды, семена, побеги и корневища.

Начало искусственного разведения полезных растений относится к VI — V тысячелетиям до н. э. Позже человек научился распознавать и использовать растения для лечения, изготовления тканей, постройки жилищ. За тысячелет­нюю историю человечества были накоплены определенные знания о растени­ях и их свойствах. Суммирование таких первоначально разрозненных знаний привело к зарождению ботаники.

Первые записанные данные о растениях дошли до наших дней в сочине­ниях греческих классиков III — IV вв. до н. э. — Аристотеля и его ученика Теофраста, которого считают отцом ботаники. Он создал первую в истории науки попытку классифицировать растения, разделив их на деревья, кустарни­ки, полукустарники и травы, а травы — на многолетники, двулетники и одно­летники.

Дальнейшее развитие ботаники в античной Греции и Риме шло под вли­янием потребностей земледелия и медицины. В связи с этими потребностями важно было научиться различать полезные и вредные растения по внешним признакам, что определило раннее развитие морфологии.

В научном труде «Естественная история», созданном Плинием Старшим (23 — 79 гг. до н. э.), содержатся сведения о 1000 растений с полезными свойствами. До конца XVII в. этот труд был для ботаников основным источни­ком сведений.

XV — XVIII вв. в развитии ботаники называют периодом «первоначальной инвентаризации» растений. В это время были сформированы основные понятия ботанической морфологии, появилась научная терминология, были разработаны принципы и методы классификации растений и созданы первые системы расти­тельного мира, которые искусственно строились по одному или нескольким произвольно взятым признакам морфологического строения. Так, итальянский ученый XVI в. Андреа Чезальпино в основу своей классификации положил осо­бенности строения плодов. Роберт Гук усовершенствовал микроскоп, ввел тер­мин «клетка». Мальпиги и Грю положили начало анатомии растений.

Вершиной искусственной классификации растений явилась система швед­ского натуралиста Карла Линнея (1707 — 1778). Ученый уточнил технику опи­сания растений, а также понятие вида как основной систематической единицы и для названия растений ввел бинарную номенклатуру, согласно которой на­звание каждого растения состоит из двух латинских слов: первое обозначает род, второе — вид.

С накоплением сведений о развитии мира, в XIX в., появилось обоснован­ное учение Ж. Б. Ламарка об эволюции (развитии) организмов. Однако идея эволюционного развития органического мира Ж. Ламарка не получила широ­кого признания.

В дальнейшем морфология растений начала оформляться в самостоя­тельную науку. В начале XIX в. Вольф и Гете создали учение о метаморфозе органов. В 1831 г. Броун открывает ядро и выясняет, что именно ядро и протоплазма являются носителями жизни.

В середине XIX в. немецкими учеными Шванном и Шлейденом была со­здана клеточная теория, согласно которой клетка является основной структур­ной единицей и растений и животных; несмотря на различия в размерах и форме, клетки всех организмов имеют сходство во внутреннем строении и жизнь каждого отдельного организма начинается с одной клетки.

В 1859 г. Ч. Дарвин изложил свою эволюционную теорию и опроверг метафизические и религиозные воззрения на сотворение мира и неизменность видов. Эволюционная теория Дарвина повлекла за собой перестройку всей биологии.

На огромном фактическом материале он доказал, что живая природа постоянно развивается и в основе эволюции всего живого лежат изменчи­вость, наследственность и естественный отбор. Движущей силой естественного отбора является борьба за существование.

В XX в. наука претерпевает глубокие изменения, происходит бурное раз­витие биологии. Огромные научные достижения в этой области связаны с раз­работкой и широким применением новых методов и средств исследования, ба­зирующихся на достижениях физики, химии, математики, техники: электронной микроскопии, методе меченых атомов, культуре клеток и тканей и т. д.

В середине XX в. были сделаны открытия огромного значения: выявлены структура и функции молекул ДНК — того генетического материала клетки, где хранится информация о наследственных признаках организма.

В XX в. продолжают интенсивно развиваться морфология и систематика растений, которые занимаются исследованием морфогенеза, разнообразия жиз­ненных форм у растений.

Достижения ботаники начинают все активнее практически использовать­ся в медицине, сельском хозяйстве, промышленности.

Разделы ботаники

Ботаника включает в себя ряд исторически сложившихся разделов, каж­дый из которых решает свои задачи и использует свои собственные методы исследования.

Морфология изучает внешние формы и внутренние структуры. Этот раз­дел часто называют структурной ботаникой. Это первоначальная и совершен­но необходимая основа для всех других ботанических дисциплин. Морфоло­гия в свою очередь включает в себя ряд разделов: цитологию, гистологию, анатомию, гистохимию, эмбриологию. Морфология главными своими ме­тодами считает наблюдение и описание.

Физиология исследует жизненные процессы, присущие растениям.

Систематика ставит своей задачей восстановить пути эволюционного развития растительного мира. Кроме того, цель систематики состоит в описа­нии существующих видов и распределение их по таксонам.

Разделом ботаники является палеоботаника.

Фитоценология изучает растительные сообщества — фитоценозы.

Экология исследует взаимосвязь растений со средой, влияние среды на структуру растений и их жизнедеятельность.

География растений изучает распределение видов растений и фитоценозов на поверхности Земли в зависимости от климата, почв и геологической истории.

Часть первая.

МИКРО- И МАКРОМОРФОЛОГИЯ

Глава 1

ЦИТОЛОГИЯ (учение о клетке)

РАЗНООБРАЗИЕ КЛЕТОК

Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка — это простейшая и обязательная единица живого, это элемент живого, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма. Иными словами, клет­ка — самая простая элементарная живая система, способная к самооб­новлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Существуют растения, состоящие только из одной клетки, которая и осуществляет все необходимые жизненные функции и процессы. К ним относятся множество одноклеточных водорослей, грибы. Большинство растений, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жиз­ни, — это многоклеточные организмы, построенные из большого числа клеток. Например, в одном листе древесного растения их около 20 млн. Если дерево имеет 200 ООО листьев (а это вполне реальная цифра), то число клеток во всех листьях составляет 4 ООО ООО ООО ООО. Дерево в целом содержит еще в 15 раз больше клеток.

Клетки, из которых состоит живой организм, не являются тожде­ственными и идентичными, однако все они построены по единому пла­ну, по единому принципу и имеют много общих черт. Это свидетель­ствует о единстве происхождения живых организмов, населяющих землю, о единообразии всего органического мира планеты.

Клетки отличаются по размеру, форме, происхождению, особенно­стям организации и функциям.

По форме различают цилиндрические, призматические, кубиче­ские, шаровидные, удлиненные, веретеновидные, дисковидные, звездча­тые. Наиболее часто клетки имеют форму многогранников, определяе­мую главным образом их взаимным давлением.

Все разнообразие форм клеток можно свести к двум группам: паренхимные и прозенхимные.

Клетки, диаметр которых по всем направлениям различается не сильно, называют паренхимными. Примером паренхимных клеток мо­жет служить большинство клеток листьев, сочных плодов.

Однако очень часто разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении, в результате чего образуются сильно вытянутые прозенхимные клетки. Концы их обычно заострены. Прозенхимные клетки характерны для древесины.

Хотя размеры клеток сильно колеблются, они лежат в определен­ных пределах, которые характерны для рода растений и типа клетки. Как правило, клетки настолько малы, что видны только под микроско­пом. У высших растений диаметр клеток находится в пределах от 10 до 100 мкм (чаще всего 15 — 60 мкм). Более крупными бывают клетки, запасающие воду и питательные вещества (например, паренхимные клетки клубней картофеля, клетки сочных плодов). Мякоть плодов ар­буза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько милли­метров) клеток, что их можно видеть невооруженным глазом. Но осо­бенно большой величены, точнее длины, достигают некоторые прозен­химные клетки. Например, лубяные волокна льна имеют длину около 40 мм, а крапивы даже 80 мм, в то время как величина их поперечного сечения остается в микроскопических пределах.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Известно, что клетки размножаются путем деления. При этом про­цессе ядро клетки не образуется из каких-нибудь других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. Каждая из дочерних клеток дол­жна нести в своем ядре полный и одинаковый объем наследственного вещества, точно такого же, какой содержится в ядре материнской клетки.

Митоз

Равное и полное распределение наследственного вещества меж­ду дочерними клетками обеспечивает специальный процесс деления ядра, называемый митозом.

В общем мы можем определить митоз как универсальную форму деления ядра, в общих чертах сходную у растений и животных.

Что мы можем наблюдать в процессе митоза? Во-первых, удвое­ние вещества хромосом, второе — изменение физического состояния и химической организации хромосом, третье — расхождение дочерних, точнее — сестринских, хромосом к полюсам клетки, и, наконец, последу­ющее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. В результате за­вершения митотического цикла новые клетки оказываются с равным наследством.

Последовательность событий, происходящих между образовани­ем данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточ­ным циклом.

При делении ядро проходит пять последовательных стадий: ин­терфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро нахо­дится в стадии интерфазы.

В этот период оно имеет сетчатую структуру, образуемую хрома- тиновыми нитями, которые в следующей фазе формируются в хромо­сомы. Хотя интерфазу иначе называют фазой покоящегося ядра, на самом деле метаболические процессы в ядре в этот период соверша­ются с наибольшей активностью.

Профаза — первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы можно наблюдать двойную природу хромо­сом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней ин­терфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза — удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнской хро­мосом строит себе подобную — дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хро­мосом, которые называются сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком — центромерой. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания — спирализации по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Важно подчеркнуть, что в про­фазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

Существенным признаком окончания профазы является растворе­ние оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в об­щей массе цитоплазмы и кариоплазмы. Этим заканчивается профаза, и клетка вступает в метафазу.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромо­сом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в эк­ваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пла­стинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу — чаще всего случайное. В метафазе хорошо выявляются число и форма хро­мосом. Каждая хромосома располагается так, что ее центромера нахо­дится точно в экваториальной плоскости. Все остальное тело хромо­сомы может лежать вне ее.

Анафазой называют следующую фазу митоза. В ней делятся центромеры, и хроматиды, которые теперь уже можно называть дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам центромерами вперед и сами хромосомы. Причем расхож­дение хромосом в анафазе начинается одновременно — «как по ко­манде» — и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимость. Образуется оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которое оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки, причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. В это же время начинается симметричное раз­деление тела клетки. Этим митотический цикл заканчивается.

Продолжительность митоза зависит от типа ткани, физиологиче­ского состояния организма, внешних факторов и длится от 30 мин. до 3 часов.

Мейоз

Мейоз, или редукционное деление, происходит у высших рас­тений только при образовании спор полового размножения, из кото­рых впоследствии сложным путем возникают половые клетки. Фазы мейотического деления похожи на фазы митотического деления.

Существенной разницей между митозом и мейозом является то, что в начале мейоза гомологичные хромосомы сходятся — конъюгируют попарно, а впоследствии, — в анафазе, эти спаренные хромосомы расхо­дятся к противоположным полюсам, тогда как при митозе хромосомы не сходятся попарно, а удваиваются и к полюсам расходятся их половинки. В результате мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое, т. е. редуцирует, поэтому и деление это назвали редукционным.

Половые клетки по сравнению с соматическими клетками тела имеют вдвое меньшее, так называемое гаплоидное (п), число хромосом. При оплодотворении, когда две половые клетки сливаются, число хро­мосом снова увеличивается вдвое, т. е. становится обычным, так назы­ваемым диплоидным (2п), характерным для данного вида.

Мейоз включает в сущности два следующих друг за другом деле­ния ядра, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. В каждом из них можно выделить те же фазы, что и в обычном митозе.

Рассмотрим ряд характерных деталей мейоза, которыми он отли­чается от митоза. В профазе мейоза происходит целый ряд закономер­ных изменений хроматиновых нитей. Это следующие стадии:

1. лептотена, во время которой в ядре формируется обычное, диплоидное число хромосомных нитей;

2. зиготена, во время которой гомологичные хромосомы притяги­ваются и видно их параллельное расположение;

3. синапсис, во время которого все хромосомы собираются в один клубок у оболочки ядра;

4. пахитена, во время которой клубок хромосом распутывается, парные хромосомы переплетаются, обвивают друг друга, утолщаются, образуют биваленты;

5. диплотена, во время которой спарившиеся, гомологичные хро­мосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга (сначала начинают отталкиваться их центромеры), начинают расходиться и при этом раз­рываться и обмениваться частями;

6. диакинез, во время которого биваленты хромосом максималь­но укорачиваются и утолщаются и, наконец, начинает образовываться веретено, и профаза переходит в метафазу.

Рис.3. Изменения, происходящие с ядром при митозе (А) и мейозе (Б)

После метафазы следуют анафаза и телофаза.

Итак, в результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным, или гаплоидным, набором хромосом, поэтому первое деление мейоза называют редукционным. Во втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но митотическим путем. Поэтому второе деление называют уравнительным, или эквационным. Следовательно, из каждой клетки, вступившей в мейоз, после двух последовательных деле­ний образуются четыре клетки с половинным числом хромосом.

Необходимо четко представлять значение митоза и мейоза, их сход­ство и различия. В основе мейоза лежит воспроизведение хромосом и их расхождение при делении ядра, поэтому основой мейоза является митоз. Принципиальное отличие митоза от мейоза состоит в следующем:

1. в митозе каждый цикл деления ядра связан с одной репродукцией хромосом, в мейозе два деления связаны с одной репродукцией;

2. в митозе каждая хромосома репродуцируется, и в анафазе дочерние хромосомы расходятся к полюсам. При этом гомологичные хромосомы ведут себя независимо. В результате деления каждая до­черняя клетка получает полный набор хромосом с одинаковым содер­жанием генов. В мейозе каждая пара гомологичных хромосом в про­фазе конъюгирует, и в дочерних ядрах происходит уменьшение числа хромосом ровно вдвое, соответствующее числу бивалентов. При этом каждая пара гомологов расходится независимо от других пар;

3. в силу отсутствия конъюгации хромосом в митозе и наличия ее в мейозе в последнем имеет место продолжительная и сложно проте­кающая профаза.

Мейоз был открыт русским ботаником Беляевым в 1891 году. Зна­чение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хро­мосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению случайных хромосом и обмену их отдельных участков в мейозе возникающие впоследствии гаплоидные половые клетки со­держат разнообразнейшие сочетания хромосом.

Амитоз

Амитоз — это другой способ деления соматических клеток. Сущ­ность его состоит в том, что ядро делится на две или более частей без каких-либо предшествующих изменений структуры. Вслед за перешну­ровкой ядра следует деление цитоплазмы. При амитозе хромосомы распределяются между дочерними клетками неравномерно, поэтому не обеспечивается их биологическая равноценность. Но образовавшиеся клетки не теряют своей структурной организации.

МЕРИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Меристемы состоят из недифференцированных неспециали­зированных и по внешнему виду одинаковых) клеток, способных мно­гократно делиться. Возникают из меристем клетки дифференциру­ются т. е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения. Меристемы могут очень долго, в течение всей жизни растения, т. к. содержат число инициальных клеток, способных делиться неопределенное количество раз с сохранением меристематического характера. Именно от этих инициалей берет нача­ло все тело растения.

По положению в теле растения различают меристемы апикальные, или верхушечные; боковые, или латеральные; вставочные, или интеркалярные.

верхушечные, Они располагаются на кончике зародышевого корешка и в первичной почечке и представляют собой группы инициальных клеток, формирующих эти апикальные; меристемы. Они наращивают

корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег или корень также обязательно имеет свою верхушечную мери­стему и свои инициали.

Они встречаются в осевых органах (стеблях, кор­нях), образуют цилиндрические слои и на попереч­ных срезах имеют вид колец. К ним относятся про­камбий, перицикл, камбий, феллоген.

Вставочные, или интеркалярные, меристемы нахо­дятся в междоузлиях и листовых влагалищах у зла­ков. Они располагаются в средней части междоуз­лия, ближе к его основанию. Деятельность интерка- лярных меристем обуславливает рост органа в дли­ну после прекращения верхушечного роста. Такой рост называется вста­вочным, или интеркалярным. В конце концов вставочные меристемы превращаются в постоянные ткани. Этим они отличаются от боковых и вер­хушечных меристем.

По происхождению выделяют первичные и вторичные образова­тельные ткани. Если меристема возникает вплотную к апексу и нахо­дится с ним тесной связи, ее называют первичной, например, прокам­бий, перицикл.

Если боковые меристемы возникают позже, то их называют вто­ричными.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Под покровной тканью следует понимать комплекс

клеток, распо­ложенных снаружи всех органов растения. Покровные ткани различ­ных органов очень разнообразны по своему строению и по функциям. Покровные ткани надземных органов служат для защиты от высыхания и повреждения внутренних, более нежных тканей, выполняют выдели­тельную функцию, осуществляют газообмен с окружающей средой.

Первичная покровная ткань всех растительныхорганов называется кожицей, или эпидермисом.Эпидермис образуется из поверхностного слоя пер­вичной меристемы, называемого протодермой. Эпидермис состоит из клеток, как правило, изодиаметрических, и всегда с живым содержимым.

Если рассматривать эпидермиальные клетки снаружи, то можно убедиться, что очертания их в разных органах и у разных растений весьма различны. Например, клетки эпидермиса листа имеют извилис­тые очертания, а клетки эпидермиса стебля молодого растения сильно вытягивающегося в длину, имеют менее извилистые стенки и значи­тельно вытянуты.

Клетки эпидермиса очень прочно соединены друг с другом, значи­тельно прочнее, чем с клетками подстилающей ткани. Эпидермис, как правило, не имеет межклетников. Во взрослой эпидермальной клетке вакуоль занимает почти все пространство клетки, она заполнена клеточ­ным соком, протопласт постенный. Часто в такой клетке пластиды разру­шаются, совершенно исчезая. Это наблюдается у светолюбивых расте­ний. У растений, произрастающих в тени, хлоропласты имеются во всех эпидермальных клетках. У некоторых растений пластиды сохраняются в эпидермисе только вокруг ядра и представлены лейкопластами.

В эпидермальных клетках образуются различные продукты жиз­недеятельности протопласта.

Оболочка клеток эпидермиса, особенно наружная их стенка, час­то пропитывается или солями кальция или соединениями кремния (злаки, овощи). На поверхности эпидермальных клеток очень часто выделяют­ся кутикула и кутикулярные слои. В виде тонкого мелкозернистого налета может выделяться воск. И кутикула и восковой налет не смачи­ваются водой и предохраняют ткани, расположенные под ними, от поте­ри воды. Особенности структуры эпидермальных клеток растения оп­ределяют условия произрастания.

Поверхность эпидермиса надземных органов очень редко остает­ся гладкой и однородной в течение всего времени существования этой ткани. Даже на кутикуле почти всегда возникают бугорки, складки, штри­хи. Кроме того, клетки эпидермиса часто образуют разнообразнейшие выросты — волоски, или трихомы.

Все многообразие волосков можно подразделить на два основ­ных типа: кроющие и железистые. Очень часто трихомы обоих типов существуют на одном и том же органе. Кроющие волоски остаются живыми сравнительно недолго, впоследствии их содержимое отмирает и они заполняются воздухом, образуя характерный белый покров.

Железистые волоски сохраняют живое содержимое значительно дольше кроющих. Обычно выделения железистых волосков состоят из смолистых веществ, эфирных масел, сахаристых веществ, слизей. Желе­зистые трихомы, выделяющие воду и имеющие специально приспособ­ленную для этого структуру, называют гидатодами.

Значение трихом разнообразно и во многих случаях еще не вы­яснено. Принято считать, что наиболее распространенной функцией волосков типа кроющих является предохранение поверхности тела ра­стения от излишней потери воды. Во всяком случае, функции волосков меняются в зависимости от их возраста: живые трихомы играют иную роль, чем отмершие сухие волоски.

Продолжительность существования эпидермиса на надземных по­бегах невелика и обычно ограничивается одним вегетационным перио­дом. Но есть и исключения, и нередкие: лавровишня, эвкалипт, платан, серая ольха, черемуха.

В отличие от надземных частей растения ткань, покрывающая мо­лодые части корней, носит название эпиблемы и образована клетками, оболочки которых легко проницаемы для воды.

Особое значение в жизни растений имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Они обеспечивают растению газо- и парообмен. Устьице состоит из замыкающих клеток, межклетник между ними называется устьичной щелью. Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то откры­вается, то закрывается.

Замыкающие клетки в отличие от всех остальных клеток эпидер­миса содержат хлоропласты, в которых на свету образуется сахар. На­копление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Вторая особенность этих клеток со­стоит в неравномерном утолщении их стенок.

На продольном срезе устьице выглядит следующим образом: пе­редний дворик устьица (пространство, нижнюю границу которого со­ставляет щель устьица), далее внутренний дворик. Он открывается в воздушную полость.

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые, поэтому выступы, направленные в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Если сахар переходит в крахмал, то тургор в замыкаю­щих клетках падает, это влечет ослабление растянутости тонких оболо­чек, они выпячиваются навстречу друг к другу, и устьице закрывается.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах лис­та или же только на нижней стороне. Число их весьма различно (до 1300 устьиц на мм²).

Устьица, выделяющие капельно жидкую воду, называют водными, а все образования, участвующие в выделении воды, — гидатодами. Строение их разнообразно. Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Особенно часто гидатоды образуют­ся на первых листьях проростков различных растений.

Вторичная покровная ткань

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функ­ции покровной ткани выполняют уже более слож­ные образования. Эта вновь образовавшаяся си­стема тканей носит название перидермы. Перидер­ма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной повер­хности органа к внутренним его частям. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой, или феллемой, за ней следует слой вторичной меристемы — пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной тка­ни — феллодерма (пробковая кожица). Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидер­мисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях корковой паренхимы и в эндодерме. Все клетки, расположенные снаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна пери­дерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых только однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт). Но есть немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый фелло­ген. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой, а ему на смену возникает опять новый феллоген. Так как фелло­ген всегда откладывает снаружи от себя слои пробковых клеток, обус­лавливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающи­ми слоями феллогена, называется коркой. Корка образуется у боль­шинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница).

Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений. Зна­чительно реже развивается кольцеобразная корка (виноград).

Перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах.

Пробковая ткань защищает орган от излишней потери воды, от раз­личных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих раститель­ные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки.

Для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные

с устьицами, называемые чечевичками. Образование чечевички начи­нается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки обра­зуют характерные скопления, называемые выполняющей тканью чече­вички. По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис разрывается, и эти клетки высыпаются наружу. Новые клетки этой тка­ни образуются из феллогена перидермы.

Чечевички очень распространены, но встречаются растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Клетки и слагаемые из них ткани, выполняющие механические функ­ции, называются механическими. Эти клетки и ткани усиливают про­тиводействие всего растения или его органов: прежде всего излому или разрыву. Механические клетки и ткани имеются во всех органах растения, произрастающего в надземных условиях.

Все механические ткани по ряду признаков могут быть разделены на три основные группы: колленхима, волокна — лубяные и древесные и склереиды.

Колленхима встречается в стеблях, черешках _и средних жилках листьев, реже в цветоножках и плодоножках. Преимущественно она свойствен­на двудольным растениям. Колленхима служит для укрепления расту­щих органов. Она состоит из живых клеток, содержащих хлоропласты.

Лубяные волокна представляют собой вытянутые по оси органа длинные толстостенные клетки. Дли­на их у разных видов сильно колеблется. У неко­торых растении оболочки лубяных волокон остаются целлюлозными, но в большинстве случаев они одревесневают. Не одревесневают луьяные волокна у льна и рами. В молодом состоянии, во время роста, луояные волокна содержат жизнедеятельный протопласт со многими ядрами. После окончательного формирования лубяного волокна про­топласт обычно отмирает. Лубяные волокна смыкаются между собой острыми концами, вклиниваясь между другими волокнами. Расположе­ны лубяные волокна либо широким поясом в стебле либо собраны отдельными группами, образуя сосудисто-волокнистые пучки.

Склереиды представляют собой клетки самой разнообразной формы, толстостенные, одревесневшие, не слишком большой длины или чаще паренхимные. Они встречаются в различных органах растений: плодах, листьях, стеблях. Наи­более типичным образцом склереид могут служить каменистые клетки. Это опорные клетки в плодах груши и айвы. Иногда склереиды ветвятся.

Механические ткан<