Условия проявления закона расщепления

1. Первое условие, обеспечивающее закономерное расщепление – равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.

2. Второе условие можно сформулировать как равно вероятность всех возможных сочетаний гамет при оплодотворении (аа, Аа, АА).

3. Третье условие – равная жизнеспособность зигот всех генотипов.

4. Четвертое условие – полное проявление признака независимо от условий развития организма (среда).

Изменение расщепления при неравновероятном образовании гибридом разных сортов гамет. У одной из форм кукурузы пара аллелей определяет наличие или отсутствие пигмента антоциана в семенах. Доминантная аллель А дает окрашенные семена, ре­цессивная а — неокрашенные. Гомологичные хромосомы, в ко­торых находятся эти гены, в мейозе при микроспорогенезе расходятся нормально, и у гетерозиготы Аа микроспоры А и а образуются с равной частотой. Но в мегаспорогенезе одна из хромосом, (10а) в 70% случаев попадает в мегаспору, а вторая (10 n) —в клетку, подвергающуюся дегенерации. В результате 70% яйцеклеток будут иметь хромосому 10а и лишь 30% — 10 n. Если у гибрида Аа аллель А находится в хромосоме 10а, а аллель а — в хромосоме 10 n, то можно математически рас­считать, какое получится расщепление при самоопылении, выразив частоты гамет в долях единицы. Мы рассматриваем два независимых события — образование женских и мужских гамет, которые объединяются при оплодотворении. Математический за­кон сочетания двух независимых явлений гласит: вероятность того, что два независимых явления или события произойдут од­новременно, равна произведению вероятностей каждого из них. Значит, чтобы определить вероятность появления разных сор­тов зигот, надо перемножить соответствующие частоты гамет (табл.1):

Таблица 1

♀/♂	0,5 A	0,5 а
0,7 А	0,35 АА окрашенные	0,35 Аа окрашенные
0,3 а	0,15 Аа окрашенные	0,15 аа неокрашенные

В результате наблюдается расщепление по генотипу: 0,35AA : 0,50Aа :0,15аа

Отношение окрашенных семян к неокрашенным будет не 3 : 1, а 0,85:0,15, или почти 6:1. Таким образом, если не со­блюдается первое условие — равновероятное образование всех сортов гамет у гибрида,— меняется и характер расщепления.

Рассмотрим второе условие, необходимое для действия законов Менделя – это равновероятность всех возможных сочетаний гамет при оплодотворении. Проследим это на примере наследования короткохвостости у мышей (Mus rnusculus).

Короткий хвост у них определяется доминантной аллелью А, нормальный — рецессивной а. Если скрестить гетерозиготную короткохвостую самку Аа с нормальным самцом аа, то в по­томстве получится половина короткохвостых мышат Аа и поло­вина нормальных аа, т. е. осуществится расщепление 1:1. Но в обратном скрещивании ♀ ааХ ♂ Аа преобладающая часть мышат будут нормальными по фенотипу (аа) и лишь очень не­большое количество короткохвостых (Аа). Наблюдаемые отклонения могут составлять не 1:1, а 20 нормаль­ных : 1 короткохвостый. Цитологический анализ показал, что в сперматогенезе у самцов Аа нет нарушений, следовательно, гаметы А к а должны образовываться в равном количестве, а отклонения в расщеплении могут происходить за счет того, что в процессе оплодотворения значительно чаще осуществляется объединение яйцеклетки а со сперматозоидом а, нежели с A, т. е. наблюдается так называемая селективность в оплодотворении.

Изменение расщепления при неравной жизнеспособности зигот. Третьей причиной, которая может вызывать отклонения в расщеплении, является неодинаковая жизнеспособность зигот разных генотипов. Например, в Англии есть порода крупного рогатого скота (Bos taurus), называемая декстер. Эти животные имеют очень рыхлое телосложение (рис. 5.1). При скрещивании между собой они постоянно расщепляются на декстер и нормальных, называемых керри (рис. 5.2), в отношении 2:1. Можно предположить, что они являются гетерозиготными и поэтому дают расщепление в потомстве. Это предположение подтверждается скрещиванием декстер с керри, в результате которого всегда получается расщепление на декстер и керри в отношении 1:1. Следовательно, генотип декстер — Аа, керри — аа. Но тогда при скрещивании между собой гетерозиготных животных Аа в потомстве должно было бы осуществиться менделевское расщепление 1АА :2Аа:1аа, а получается 2Аа : аа, и гомозиготных декстер АА никогда не обнаруживается. Однако, известно, что примерно 25 % телят гибнет или в эмбриональный период, или вскоре после рождения главным образом из-за аномалий скелета, и прежде всего черепа. Это так называемые телята - «бульдоги» (рис. 5.3). Таким образом, наследование типа декстер можно представить следующим образом:

Аа х Аа

декстер декстер

1АА : 2Аа : 1аа

«бульдоги» декстер керри

гибнут

Рисунок 5.1. Декстер Рисунок 5.2. Керри

Рисунок 5.3. Бульдоговидный эмбрион

Следовательно, доминантный ген, определяющий телосложение типа декстер у крупного рогатого скота, связан с рецессивным наследственным дефектом в развитии организма, вызывающим смертельный исход в гомозиготном состоянии, т. е. определяет два признака. Подобным же образом наследуется характер чешуйчатого покрова у карпов, серая окраска смушка у каракульских овец, платиновая — у лисиц и т. п.

Известны также гены, рецессивные в отношении обоих эффектов. У многих растений встречаются наследственные альбинотические формы, неспособные синтезировать хлорофилл. Такие белые проростки нежизнеспособны. Например, у пшеницы зеленая окраска доминантна, отсутствие окраски рецессивно. Если скрещивать гетерозиготные зеленые растения Аа, то в потомстве они должны давать расщепление 1АА : 2Аа: 1аа, или 3 зеленых: 1 бесцветное. Но бесхлорофильные проростки аа погибают, и если учитывать окраску взрослых растений, то расщепление вообще не обнаруживается.

Изменение расщепления в зависимости от характера проявления признака. Наконец, последнее, четвертое условие, обеспечивающее проявление закона расщепления, - полное проявление признака независимо от условий развития организма. Если выражение признака варьирует, характер расщепления меняется. Например, у кукурузы пара аллелей определяет окраску всходов: доминантная аллель А дает зеленую окраску, рецессивная а — желтую. Но желтая окраска проявляется лишь в относительно низкой температуре. Поэтому, если всходы появляются весной, при низких температурах, гибридное растение Аа дает в потомстве расщепление 3 зеленых к 1 желтому. При прорастании гибридов F₂ летом, в высоких температурах, все проростки, в том числе и рецессивные гомозиготы аа, оказываются зелеными и расщепление отсутствует (рис. 6).

Рисунок 6. Наследование окраски всходов у кукурузы в зависимости от температуры А - зеленая; а - желтая окраска всходов при низкой температуре

Возможные варианты расщепления признаков при моногибридном скрещивании приведены в таблице 2.

Таблица 2

Соотношение фенотипов при моногибридном скрещивании, в случае отклонений от условий действия закона

Генотипы F2	Полного доминирования	Неполного доминирования	Гибели А А	Гибели аа
1АА			-
2Аа
1аа				-

Отклонения от классического типа расщепления 3: 1 ни в коей мере не могут поколебать закономерностей, установленных Менделем. Они лишь свидетельствуют о влиянии на них различных закономерных или случайных факторов и подчеркивают важность самого метода генетического анализа для изучения наследования признаков.