Отдел Лишайники – Lichenophyta

Лишайниками являются организмы, тело которых построено из двух компонентов - автотрофного фикобионта (водоросль) и гетеротрофного микобионта (гриб), образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

Вегетативное тело лишайников - слоевище, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Оно целиком состоит из переплетения грибных гиф.

Лишайники широко распространены по всему миру - от аридных пустынь до Арктики. Они произрастают на голой почве, стволах деревьев, на скалах, заборах и других малоподходящих для растений субстратах. Лишайники существуют в самых экстремальных условиях. В Антарктике обитает свыше 350 видов лишайников и только два вида сосудистых растений; у самого Южного полюса обнаружено 7 видов лишайников.

Итак, лишайник состоит из микобионта и фикобионта. По-видимому, гриб определяет форму всего организма. Микобионты лишайников в основном относятся к сумчатым грибам - пиреномицетам и дискомицетам. Гораздо реже это базидиомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Микобионт представлен тонкими гифами с двухслойной оболочкой. Гифы разделены на клетки, протопласты которых соединены плазмодесмами. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются также специальные жировые гифы. Переплетаясь, гифы образуют плектенхиму. В то время как микобионты могут образовывать до 20 тыс. видов грибов, в состав фикобионта входит до 26 родов водорослей. Большинство видов относится к зеленым водорослям, хотя такая сине-зеленая водоросль, как Nostoc, весьма распространена в качестве фикобионта.

По поводу взаимоотношений гриба и водоросли существует несколько теорий. Вполне ясно одно, что гриб получает органический углерод от водоросли. У лишайников, содержащих Nostoc, эта сине-зеленая водоросль связывает атмосферный азот и передает его грибу. Грибные гифы густо оплетают клетки водорослей. С помощью гаусторий они проникают внутрь этих клеток, аналогичную функцию выполняют апрессории. Под влиянием гриба изменяется метаболизм и фикобионта. В свою очередь при отдельном выращивании гриб образует компактные колонии, непохожие на симбиотический организм. Таким образом, лишайник является не простой суммой организмов, а вполне самостоятельным организмом. Очевидно, это партнерство представляет собой контролируемый паразитизм гриба на лишайнике.

Размеры лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров.

По форме различают три основных морфологических типа лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый. Корковые слоевища имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом.

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, распростертых по субстрату и прикрепляющихся к нему с помощью пучков грибных гиф, называемых ризинами.

Еще более высокорганизованный тип слоевища - кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или разветвленных стволиков.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных гомеомерных слоевищах - клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. При гетеромерном строении слоевище сверху покрыто корой из гиф гриба. Это плектенхима. Внутрь от нее лежат клетки фикобионта, образуя зону водорослей (гонидиальный слой). Далее идет сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф. Снизу расположена нижняя кора. Из сердцевины через нижнюю кору проходят грибные гифы - ризины. У кустистых лишайников таллом образован корой, зоной водорослей и сердцевиной.

У лишайников присутствуют три типа размножения: вегетативное, половое и бесполое. Размножается либо лишайник в целом, либо микобионт.

Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение. Оно основано на регенерации слоевища лишайника из отдельных частей. Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации слоевища или с помощью специальных образований - соредий, изидий, лобул. Фрагментация происходит при механическом обломе слоевища. Отдельный кусок, попав в благоприятные условия, регенерирует в слоевище.

Соредии - мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей и окруженные грибными гифами. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями. Если соредий попадает в благоприятные условия, то он дает слоевище лишайника. Соредии характерны для листоватых и кустистых лишайников.

Изидии представляют собой бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища; состоят из фикобионта и микобионта.

Лобулы имеют вид маленьких чешуек на поверхности слоевища.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. В плодовых телах (апотециях и перитециях) споры развиваются внутри сумок. Эти лишайники объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют

У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно - на верхушке базидий. Это базидиальные лишайники. Они берут свое начало от базидиальных грибов и представляют самостоятельную линию эволюции (их только около 20 видов).

Половой процесс у сумчатых лишайников аналогичен половому процессу у свободноживущих грибов. Он изучен недостаточно. Одни авторы считают, что женский половой орган архикарп оплодотворяют пикноконидии. Другие считают пикноконидии причастными только к бесполому размножению и придерживаются мнения, что половое размножение у лишайников редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра группируются в дикарионы, которые переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающие из аскогона. Из дикарионов развиваются молодые сумки. По созреванию сумок ядра сливаются в диплоидное ядро, которое редукционно делится с образованием гаплоидных спор. Плодоношения у сумчатых лишайников многолетние. Выход спор из сумок связан с погодными условиями, прежде всего с влажностью воздуха. При прорастании споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют ростковый мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если гифы встретят водоросль, соответствующую данному виду лишайника.

Лишайники могут существовать на разнообразных субстратах, ввиду того, что большая часть элементов улавливается ими из воздуха и дождевой воды. В зависимости от субстрата выделяют следующие экологические группы лишайников: эпигейные (напочвенные), эпифитные (на стволах и ветвях), эпифильные (на листьях), эпиксильные (на обнаженной древесине), эпилитные (на камнях), амфибические (околоводные). Основное требование к поселению лишайников - длительная неподвижность субстрата.

Ввиду особенностей своей биологии лишайники нарастают очень медленно - всего на 0,1-10 мм в год. Дело в том, что фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65 - 90% предельной влагоемкости и во многих местах, где влажность колеблется, фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов.

Лишайники играют важную роль в функционировании экосистем. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют значительную часть растительности. Лишайники принимают участие в химическом выветривании пород. Им принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных, малопригодных для жизни субстратов. Распределение лишайников по территории зависит от чистоты воздуха, поэтому они могут служить индикаторами атмосферных загрязнений. Лишайники тундр служат кормом для северных оленей. Лишайники используют в парфюмерии, кондитерской промышленности (желе), для получения витаминов и антибиотиков. Лишайники используют для определения возраста горных пород в археологии. Некоторые виды съедобны (лишайниковая манна - Aspicilia esculenta).

1. Рассмотрите коллекцию лишайников, найдите среди них накипные, листоватые, кустистые формы. Зарисуйте разные варианты строения таллома, выпишите представителей, имеющих тот или иной вариант.

2. Рассмотрите внимательно под бинокуляром поверхности слоевищ, найдите органы размножения: апотеции, соредии, изидии.

3. Приготовьте временный препарат листоватого и кустистого слоевища, предварительно подготовленного для анатомического исследования

( выдержанного в теплой воде с глицерином в течение 1,5-2 часов). Таллом для среза ориентируют в поперечном направлении между двумя кусочками бузины или пенопласта, бритвой от руки делают несколько срезов, из наиболее тонких срезов готовят препарат.

4. Зарисуйте участок среза на большом увеличении, отметьте на рисунке в зависимости от строения, верхний и нижний коровый слой, гонидиальный слой, сердцевину, ризины.

5. Пользуясь определительными таблицами, определите несколько видов лишайников (не менее трех), зарисуйте и опишите определенные виды.

Рис.52.

Кладония стройная (1), Cladonia amaurocrasea; Кладина (Кладония) оленья (2), Cladina (Cladonia) rangiferina.

Рис. 53. Кладина (Кладония) лесная (3) Cladina (Cladonia) arbuscula (sylvatica); Кладония вильчатая (5), Cladonia furcata; Кладония многоэтажная, мутовчатая (10), Cladonia verticilata.

Рис. 54

Уснея густобородчатая , Usnea dasypoda (U. Barbata);

Бриопогон перепутанный, Briopogon implexus.

Рис.55 Пельтигера ложная (Peltigera spurea);

Пельтигера собачья (Peltigera canina).

Термины по анатомии и морфологии лишайников

Апотеции –органы спороношения (у лишайников с открытым плодоношением), форму блюдца, диска или пуговицы, в которых развиваются сумки со спорами.

Гетеромерное слоевище -тело лишайников, имеющее слоистое строение или зоны: кора, гонидиальная зона, зона водорослей, сердцевина.

Гифы –нитевидной формы клетки из которых состоит тело гриба, принимающего участие в образовании лишайника.

Гимений –плодущая часть ткани апотеция, состоящая из сумок и парафиз.

Гомеомерное слоевище –тело лишайников с однородным строением, т.е. неслоистым (иногда имеется кора), так как водоросли распределены по всей толще слоевища между нитями гриба.

Гомф –способ крепления к субстрату в одном только месте, обычно в центре нижней поверхности слоевища, особым наростом из сердцевинного и корового слоев.

Гонидии –клетки водорослей, принимающие участие в образовании тела лишайников, обычно ярко-зеленые или желтоватые, одноклеточные шаровидные водоросли или сине-зеленые многоклеточные цепочки, которые в теле лишайника обычно распадаются на отдельные клетки.

Изидии –мелкие, различной формы выросты слоевища лишайников, покрытые коровым слоем, содержащие ту же водоросль и гифы, как и в самом слоевище. Они иногда обильно покрывают поверхность слоевища, имеют вид простых или ветвистых палочек, чешуек, зёрнышек и т.д. Изидии служат для вегетативного размножения лишайников и для увеличения ассимилирующей поверхности.

Конидии -экзогенные споры, тип спор, распространенных у высших грибов и чрезвычайно редкий у лишайников (у некоторых видов рода Cladonia). развиваются на специализированных гифах (конидиеносцах) путем отчленения кончика конидиеносца поперечной перегородкой, отчленившаяся клетка обычно округляется и отпадает. Под первой спорой формируется вторая и т.д., в результате чего обычно получается цепочка конидий, где самая старая спора находится на свободном конце цепочки.

Кора -коровой слой из более или менее плотно сплетенных нитей гриба, образующихся на поверхности большинства гетеромерных и некоторых гомеомерных лишайников, у листоватых обычно на нижней и верхней поверхности, у накипных - только на верхней.

Лакунозная поверхность –ямчатая (у рода Lobaria)/

Листоватое слоевище –более или менее горизонтально распростёртое тело лишайника в виде листвяка, ленты, часто с многочисленными лопастями, нижней поверхностью прилегающее к субстрату и прикрепленное к нему обычно развивающимися на этой поверхности ридзинами, ризоидами или с помощью гомфа.

Ложные цифеллы –. см. псевдоцифеллы.

Мицелий –совокупность грибных нитей (гиф).

Муральная спора –многоклеточная спора, состоящая из многих клеточек, расположенных в несколько рядов (как кладка кирпичей в стене).

Осевой (центральный) цилиндр -резко обособленная в виде цилиндрического тяжа механическая ткань.

Парафиза –бесплодная нить (гифа) между сумками в гимениальном слое апотеция.

Первичное слоевище – мицелий (грибница), развивающийся из споры.

Перитеции -шаровидные вместилища сумок, часто погруженные или полупогруженныев слоевище, реже поверхностные, открывающиеся наружу узким отверстием.

Пикнидии -грушевидные или овальные вместилища (в которых образуются пикноконидии), погруженные в слоевище и открывающиеся наружу узким отверстием, заметны невооруженным глазом в виде темных точек.

Подеции –стоящие вертикально или перпендикулярно к субстрату цилиндрические выросты на накипных, листоватых и чешуйчатых слоевищах некоторых лишайников (Cladonia) . Подеции могут быть разной формы: суживающиеся кверху тупые или шиловидные, расширяющиеся кверху в виде трубы или бокала, простые или ветвящиеся.

Псевдоцифеллы (ложные цифеллы)- развиваются как на верхней, так и на нижней поверхности слоевища лишайников и имеют вид плоских, неясно очерченных небольших пятен, обычно более светлых, чем слоевище. Поверхность псевдоцифелл обыкновенно выстлана длинными гифами сердцевинного слоя. От соралей отличаются полным отсутствием водорослей.

Пустула –пузыревидное вздутие на слоевище некоторых лишайников (Umbilicaria).

Ридзины –особые органы прикрепления к субстрату – более толстые тяжи в виде коротких волосков на нижней поверхности слоевищ некоторых лишайников. На концах ридзин гифы часто имеют длинные клетки и слегка расходятся, напоминая кисть.

Ризоиды –особые органы прикрепления к субстрату – нитевидные, большей частью неразветвленные, с клетками, вытянутыми в один ряд. Они возникают из клеток нижнего корового слоя слоевища. У некоторых лишайников (Peltigera), соседние ризоиды соединяются в достаточно прочные, рыхло сложенные пучки. Ризоиды углубляются в грунт и образуют там большие сплетения, которые служат не только для прикрепления к субстрату, но и для проведения воды с питательными веществами.

Сердцевина –внутренний слой слоевища лишайников, состоящий из более или менее рыхло переплетенных до сросшихся своими стенками грибных нитей.

Слоевище –тело низкоорганизованных растений, которое не имеет разделения на стебель, корень и лист.

Сорали –обычно различной формы скопления соредиев в виде кучек (точковидные, пятновидные, дисковидные, головчатые, щелевидные и др.), расположенные по краям лопастей или долей слоевища (краевые) или сплошь (сплошные). Иногда сорали превращаются в псевдоцифеллы).

Соредии –мельчайшие округлые тельца на слоевищах лишайников, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окруженные короткими грибными гифами и никогда не покрытые коркой. Они обычно имеют вид порошковатой массы разной окраски 9белой, зеленоватой, сероватой или желтоватой) и возникают в большом количестве или внутри слоевища в гонидиальной зоне (у листоватых лишайников), или в наиболее глубоких слоях сердцевины. На поверхность слоевища соредии выходят через трещинки или разрывы в коровом слое. Служат для вегетативного размножения лишайников. Попав в благоприятные условия, соредии прорастают и дают новое слоевище или новую лопасть (у листоватых) или веточку (у кустистых), иногда новые соредии.

Споры -одно-, двух- или многоклеточные образования, различной окраски и формы (чаще округлой и овальной), покрытые двумя оболочками. Служат для размножения. У большинства лишайников споры развиваются в сумках гимениального слоя или плодовых тел (апотециев и перитециев). Прорастая, спора образует ростковую трубочку, которая вскоре даёт ветвистые нити (гифы). Соединившись с соответствующего типа гонидиями, гифы образуют слоевище лишайника.

Сумка –вместилище спор у сумчатых грибов и большинства лишайников.

Сцифы –подеции, расширенные в верхней части в виде бокала.

Фибриллы –короткие нитевидной формы выросты на поверхности ибольшей частью по краю слоевища некоторых видов лишайников.

Филлокладии –чешуйки, бугорки или зеленоватые выросты на поверхности подециев у родов Cladonia и Stereocaulon, содержащие гонидии – клетки зеленых водорослей (в ветвях Stereocaulon гонидий совсем нет, а в подециях Cladonia их мало).

Цефалодии -особые небольшие выросты в форме различно окрашенных бородавочек на поверхности слоевища некоторых лишайников, вызываются наличием в их теел водорослей, не свойственных данному виду лишайника, которые обычно активно вовлекаются внутрь гифами (Peltigera aphthosa).

Эпитеций –поверхностный слой гимения, образованный расширенными верхушками парафиз.