Система механических, или арматурных, тканей

Механические ткани в своей совокупности составляют остов, или кар­кас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Известный русский морфолог-анатом В. Раздорский назвал их арматурными. Эти ткани состоят из клеток, отличающихся толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневшими. Во многих случаях клет­ки их мертвые. По форме они представляют значительное разнообразие, но в целом в осевых органах развиваются явно прозенхиматические клетки, а в листьях и плодах — более или менее паренхиматические.

В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных сте­нок и способа их утолщения систему арматурных тканей подразделяют на следующие группы.

Колленхима.Стенки клеток утолщаются неравномерно, не одреве­сневают. По форме утолщения клеточных стенок различают уголковую и пластинчатую колленхиму (рис. 31). Это живая арматурная ткань. Кро­ме обязательных органелл, более старые клетки содержат также хлоропласты. Колленхима, как ни одна другая арматурная ткань, способна к растягиванию и является опорой растущих органов. Колленхима более обычна для двудольных покрытосеменных.

Склеренхима— наиболее широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. Она состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками, причем длина может превышать ширину клеток в 1000 раз и более. Склеренхима очень прочна (рис. 32). Первичная склеренхима имеется во всех вегетативных органах однодольных. Но особенно типична и широко представлена скле­ренхима у двудольных, у которых она более специализирована и ясно дифференцируется, как по химическому составу клеточных стенок, так и. топографически на:а)лубяные волокна— клеточные стенки могут быть неодревесневшие; б)древесинные волокн, — клеточные стенки всегда одревесневшие.

Склереиды. Это обычно паренхимные клетки с очень толстыми, но равномерно утолщенными стенками, пронизанными поровыми каналами. Встречаются они в разнообразных органах, но особенно характерны в плодах. Они составляют как бы арматуру плодов груши, айвы и др. (рис. 33).

Рис. 32. Склеренхима:

1 — поверхность поперечного разреза, 2 — щелевидная по­ра,

3 — паренхимные клетки

Рис. 33. Каменистые клетки мякоти плода груши. А — группы каменистых клеток с прилегающими тонкостенными клетками (малое увеличение); Б — каменистые клетки при большом увеличении:

1— поровые каналы в плане, 2 — поровые ка­налы в продольном разрезе. 3 — замыкающая пленка, 4 — вторичная стенка

Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей

СТЕБЕЛЬ — ОСЬ ПОБЕГА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕБЛЯ Как следует из общего описания побега, стебель представ­ляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными; первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и ра­диальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым — трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым).

Основные функции стебля — опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные пи­тательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по дли­тельности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2—3 года (если они лежачие); продолжитель­ность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдель­ные крупные стебли именуют стволиками.

Почкапредставляет собой зачаточный, более или менее видоизменен­ный побег с очень сокращенными междоузлями. Здесь представлены за­чаточный стебель с конусом нарастания и зачаточные листья, примордии. Почки очень разнообразны как по происхождению, строению и назначе­нию, так и по местоположению и взаиморасположению.

По строению различают почки голые и защищенные. У большинства растений средних и северных широт почки снаружи защищены кроющи­ми чешуйками (видоизмененными листьями), которые предохраняют их от усыхания, от ожогов лучами солнца и резких изменений температуры. У некоторых растений (например, у гордовины, свидины и др.) почки ли­шены чешуек и защищены лишь волосяным покровом, это голые почки. Пo назначению различают цветочные, вегетативные, смешанные поч­ки (т. е. несущие зачатки листьев и цветков одновременно) и почки, слу­жащие целям вегетативного размножения, — выводковые почки, или бульбочки (у лука, мятлика луковичного и др.).

По местоположению различают верхушечные и боковые почки (рис. 63). Боковые по своему происхождению могут быть пазушными и

придаточными. Пазушные поч­ки возникают еще на конусе на­растания (экзогенно) в пазухе листового зачатка. Придаточ­ные почки могут возникать в любой части стебля и корня за счет деятельности меристем (эндогенно). Боковые почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Боковые почки располагаются или поодиночке — одиночные почки, или по нескольку — групповые.

Рис. 63. Строение двудольного растения (схе­ма): j — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — семядо ли, 4 — подсемядольное колено (гипокотиль), 5 — над-семядольное колено (эпикотиль), 6 — узел, 7 — пазуха листа, 8 — пазушная почка, 9 — междоузлие, 10 — лист, // — цветок, 12 — верхушечная почка

Расположение листьев. Боль­шинство стеблей несут листья. Места отхождения листьев от стебля называются узлами, уча­стки стебля между узлами — междоузлиями (см. рис. 63). Побеги различаются между со­бой листорасположением, а так­же длиной междоузлий. В слу­чае ясно выраженных междоуз­лий побег называется удлинен­ным. Если же узлы сближены и междоузлия практически не за­метны, то это укороченный по­бег (плодушка, розетка). Раз­личают три основные формы листорасположения: спираль­ное (очередное), супротивное и мутовчатое. При спиральном листорасположении в узле рас­полагается один лист и линия, соединяющая основания листь­ев, описывает спираль (рис. 63). При супротивном листораспо­ложении в одном узле распола­гаются два листа, друг против друга (см. рис. 266). При мутовчатом — в одном узле находятся три или более листьев.

Ветвление. Расположение почек определяет систему ветвления стеб­лей (побегов). Различают следующие способы ветвления: дихотомиче­ское (вильчатое), моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое (рис. 64).

При дихотомическом ветвлении точка роста раздваивается, в резуль­тате чего от самой верхушки оси первого порядка отходят две оси второ­го порядка, которые в свою очередь раздваиваются (водоросль фукус, плауны и др.)-

При моноподиальном ветвлении главный стебель, развивающийся из зародыша семени, сохраняет все время точку роста, за счет которой и на­растает ось растения. Следовательно, при моноподиальном ветвлении главная ось — моноподий имеет как бы неограниченный верхушечный рост. Лучшей моделью такого ветвления служит ель.

При симподиальном способе ветвления точка роста главной оси рас­тения рано перестает нарастать. Продолжает же главную ось боковая ветвь (ось второго порядка), конус нарастания которой также функционирует ограниченно, и основной стебель продолжает боковая ветвь треть­его порядка и т. д. Таким образом, главная ось растения состоит из целой серии осей — первого, второго, третьего и т. д. порядков. Лучшая модель симподиального ветвления — ветвь груши, липы и др.

Моноподиальное и симподиальное ветвление — основные формы ветв­ления современных семенных растений.

Ложнодихотомическое ветвление не составляет особого типа, а явля­ется вариантом симподиального. После отмирания конуса нарастания одновременно развиваются не одна, как при симподиальном ветвлении, а две супротивные пазушные почки, так что получается развилок, между которым сохраняется небольшой участок отмершей оси предыдущего по­рядка (конский каштан). При ложнодихотомическом ветвлении в отли­чие от дихотомического конус нарастания не раздваивается, а отмирает.

Рис. 64. Ветвление. А — дихотомическое у водоросли диктиоты; Б — моноподиальное

у сосны; В — симподиальное у черемухи; Г — ложнодихотомическое у клена татарского:

1, 2, 3 — оси первого и последующих порядков

Особого внимания заслуживает способ ветвления стеблей, наблюда­емый у злаков. Ветвление здесь происходит только у поверхности почвы, в так называемом узле (зоне) кущения (рис. 65). В зависимости от фор­мы узла кущения и длины расположенной горизонтально части побега различают злаки: плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные. У плотнокустовых злаков разветвления растут вертикально (белоус). У рыхлокустовых злаков разветвления сначала растут горизонтально или под углом, а затем загибаются вверх (мятлик). У корневищных — развет­вления растут горизонтально (пырей).

Известны также растения с неветвистым стеблем: большинство пальм, кукуруза и пр.

АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ

Общие черты анатомического строения стебля. Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям.. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.

В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание в длину и толщину. В этом он сходен с корнем. Однако стебель отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из апикальной ме­ристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня.

Нарушение строго акропетального формирования тканей в стебле объясняется тем, что на апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые зачатки, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоян­ных тканей продолжаются дли­тельное время за счет работы тех остаточных ме­ристем, которые сохраняются у оснований нескольких более моло­дых междоузлий. Хорошим при­мером такого вставочного роста может слу­жить стебель злака, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование со­цветия, а быстрое вытягивание побега (колошение) обязано имен­но вставочному росту.

Таким образом, для стеблей характерна сложная система ме­ристем верхушечных (апикаль­ных), боковых и вставочных.

I I

I б

В апексе побега возникают протодерма и про­камбий, из которых образуются, соответственно, эпидерма и про­водящие ткани. К этому надо при­бавить, что основная меристема, находящаяся между прокамбием и протодермой, превращается в первичную кору стебля, а основная меристема внутри прокамбия дает сердцевину.

Рис. 153. Схема распределения меристем в стебле: /—апикальная меристема; 2—интеркалярная меристема; 3— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6—незрелые элементы ксилемы; 7 — зре­лые элементы ксилемы; 8 — камбий.

Рис. 154. Формы расположения прокамбия на поперечных разрезах стеблей:

1—в виде сплошного слоя у резухи (Arabis); 2 — в виде пучков у клещевины(Ricinus).

На рисунке 153 показано, как верхушечная (апикальная) меристема связана с первичной боковой меристемой (прокамбием) и вставочными меристемами.

В результате деятельности первичных меристем складывается первич­ное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вто­ричных проводящих тканей, приводящее к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение.

Эта типичная картина развития стебля имеет сильные отклонения. Строение стеблей настолько разнообразно, насколько разнообразны ус­ловия обитания и морфологические особенности побегов, зависящие от систе­матической принадлежности.

Расположение первичных тканей. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают стелу (осевой, или центральный, цилиндр) ипервичную кору. В отличие от корня первичная кора покрыта снаружи вполне типичной эпидермой с устьицами (рис. 155).

Граница между стелой и корой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне. Нередко в нем откладываются крах­мальные зерна, почему его называют крахмалоносным влага­лищем.

В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные, а также некоторые другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных для фотосинтеза, т. е. непосред­ственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или скле­ренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля.

Рис. 155. Поперечный разрез стебля подмаренника мягкого: / — общая схема; 2 — часть разреза при большем увеличении; ВП — воздушная полость; Колл — колленхима; Кс —- ксилема; Пкс — протоксилема; С — сердцевина; Ф — флоэма; Хл — хлоренхима; Эн — эндодерма (крахмалоносное влагалище); Эп — эпидерма.

Наиболее сложное строение имеет стела. Первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы, но иногда разделение на пучки неотчетливо, или совсем незаметно (как у подмаренника, рис. 155). Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма — кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной. Внутренняя флоэма может входить в состав пучков (у тыквы), располагается в виде самостоятельных пучков или же образует сплошной слой.

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или в ней рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т. д. Часто в ней образуется воздушная полость. Деление клетки происходит параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток сохра­няет способность к повторному делению, т. е. действует как инициальная клетка. Другая дочерняя клетка может еще разделиться два-три раза, но судьба всех ее производных предрешена: если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы; если наружу, то в элементы флоэмы. Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы.

Образуемые камбием клетки не сразу теряют сходство с камбиальными инициалями по общей форме и содержимому. Совокупность этих похожих на камбий клеток обозначают камбиальной зоной. Однако в этой зоне име­ется только один слой инициалей, которые способны сохранять свою актив­ность очень долго — в стволах некоторых деревьев тысячи лет.

Как сказано выше, вторичную ксилему называют просто древесиной, а вторичную флоэму — лубом.

По мере утолщения стебля объем древесины увеличивается и камбиаль­ный слой растягивается на ее поверхности, поэтому время от времени ини­циальные клетки камбия делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.

Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких, лучевых, инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным лучам (их иначе называют вторичными сердцевинными лучами). Эти группы дополнительно возникают в определенной последовательности путем поперечного деления веретеновидных клеток камбия. Возникнув, он непрерывно наращивает новые лубодревесинные лучи.

Ниже описано строение ствола, типичное для древесных растений умеренных широт.

Центр ствола занят древесиной, составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора (рис. 169). В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличи­мыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покров­ная ткань — корка.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовывания) теряет способность к этому транспорту, древесина сохра­няет эту способность дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые жизнедеятельные слои. Таким образом, в стволе дерева одновременно протекают два процесса — включение моло­дых слоев в проведение веществ и выключение стареющих. Эти противо­положные процессы согласованы, и около камбия сохраняется тонкий слой постоянной толщины, состоящий из жизнедеятельных тканей.

Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непос­редственного участия в транспорте веществ. Тем не менее отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние ткани.

В состав древесины, так же как и в состав луба, входят различные элементы. Строение древесины Несмотря на широкое использование металлов, синтетических материалов, древесина не только не теряет своего значения, но, наоборот, находит все более широкое применение.

Древесина различных древесных пород резко отличается по технологическим качествам, следовательно, требует особой обработки и имеет разные сферы применения. В основе технологии лежит знание анатомических особенностей древесины.

Древесина с большим содержанием толстостенных элементов отличается плотностью и твердостью. Ее используют там, где требуется прочность. Древесина, состоящая из тонко­стенных элементов и обладающая равномерным сложением (например, древесина липы и осины), хорошо обрабатывается. Древесина березы, хотя и тверда, очень быстро гниет, по­этому ее нельзя употреблять для построек, подвергающихся действию влаги. Древесину ели и сосны очень широко используют в самых различных отраслях народного хозяйства — для строительства, мебельного производства, выделки бумаги и многого другого.

Декоративные качества древесины также определяются анатомическим строением. Цен­ная древесина, используемая для мебельного производства, обладает красивым цветом и текстурой (характерным рисунком лучей и годичных слоев). Лакирование, полировка, протра­ва и подкраска усиливают и выявляют естественные декоративные качества.

Древесина привлекает внимание анатомов и по той причине, что признаки ее строения очень устойчивы. По небольшому кусочку древесины точно определяют принадлежность к тому или иному виду.

Наряду с известными нам члениками сосудов, трахеидами и древесин­ными волокнами в состав древесины входят живые клетки лучей (лучевой, или древесной, паренхимы), клетки верти­кальной (древесинной) паренхимы, а также элементы, имеющие проме­жуточный характер,— волокнистая трахеида, перегородча­тое волокно и замещающее волокно (рис. 170).

Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систе­му, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам.

Установлено, что, хотя ложем массового транспорта воды служат сосуды и трахеиды, древесина в целом выполняет свою водопроводящую функцию лишь до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся на­ружу по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятель­ность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. По­этому время от времени между старыми лучами появляются новые.

Рис. 169. Объемная схема строения восьмилетнего древесного ствола:

поперечный (/), продольный радиальный (//) и продольный тангенциальный (///) направления раз­резов; Вт К — вторичная кора; ГС—годичные слои («кольца»); К — камбий; Кр — корка; Л — луб; ЛЛ — лучевая паренхима (лубодревесинные лучи); /7 — первичный (сердцевинный) лубодревесинный луч; С—сердцевина.

Одна и та же веретеновидная инициальная клетка камбия может в из­вестной последовательности образовать любой из перечисленных ранее элементов древесины, за исключением лучевой паренхимы. Однако все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и раз­вертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу. Молодую древесину, лежащую около камбия называют заболонной или заболонью. Внутрь от нее лежит древесина которая имеет малую влажность и почти не принимает участия в проведении воды, хотя может служить резервуаром для нее. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней — резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном разрезе эти слои видны как годичные кольца.

По числу годичных слоев устанавливают возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влаж­ных тропиках, где зима и ле­то по температуре и обилию осадков почти не различают­ся, не образуют заметных го­дичных слоев.

В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возра­стом дерева и числом годич­ных слоев в основании его ствола, так как в неблаго­приятных условиях слои мо­гут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вре­дителями: после некоторой остановки в росте деревья и камбий откладывал древесину, сходную с весенней. На ширину слоев влияют погодные условия: в благоприятные годы годичные кольца широкие, в неблагоприятные – узкие. Таким образом, можно определить возраст стволов деревьев.

Строение стеблей однодольных растений. Наиболее характерная черта в анатомическом строении стеблей однодольных — отсутствие камбия, столь обычного в стеблях двудольных. Лишь у некоторых однодольных от­мечена слабая камбиальная деятельность; Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из ко­торых в стебель входит большое число пучков, повлекли за собой такую структуру

стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок. Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро пово­рачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.

В результате возникает очень сложная система, которая получила назва­ние атактостелы (см. с. 238).

Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.

Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.

У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму (рис. 174, /). Как только апикальная ме­ристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.

Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить взрослое растение, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.

Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утол­щение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов. Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других.

Однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его в прежней форме.

Основные видоизменения побега. Ви­доизменения побега связаны с выполне­нием функций вместилища запасных ве­ществ, перенесения неблагоприятного вре­мени года, вегетативного размножения и др. Наиболее распространены следующие видоизменения (рис. 76, 77).

Рис. 75. Прохождение проводящих пучков в стебле тра­вянистых растений (схема). А — у двудольных (двудоль­ный тип); Б — у однодоль­ных (пальмовый тип): 1 — общие пучки (листовые сле­ды), 2 — частные пучки, 3 — рас­положение пучков на попереч­ном разрезе

11

Глава IV.

КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ

КОРЕНЬ

Функции корня. Корень — основной вегетативный орган растения, выполняющий функцию почвенного питания. Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопреде­ленно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем ни­когда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выпол­няют и другие функции:

а) корни укрепляют растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;

б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;

в) в корнях могут откладываться запасные вещества;

г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

У многих растений корни выполняют особые функции.

Эволюционное возникновение корня. Тело риниофитов (см. введение) еще не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из осевых органов, которые нарастали в длину с помощью апикальных меристем и ветвились дихотомически. Одни из ответвлений поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и минеральные соли. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой, так как имели небольшие размеры, жили у воды и в воде, а климат был влажным.

В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней как специализированных ор­ганов почвенного питания сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей.

Функцию поглощения веществ из почвы приняли на себя молодые окончания, сохраняющие на поверхности жизнедеятельные клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань — ризодерму. Общая поглощающая поверхность корней увеличилась благодаря:

а) обильному ветвле­нию и образованию большого числа всасываю­щих окончаний;

б) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих оконча­ний в новые участки почвы; в) образованию корневых волосков;

г) образованию новых при­даточных корней.

Защиту апикальной меристемы от поврежде­ний при нарастании корней в плотной почве обеспечило возникновение чехлика.

Образование корней было крупным эволю­ционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх, к свету.

Зоны молодого корневого окончания.

Неж­ные клетки апикальной меристемы, словно жи­вым наперстком, всегда прикрыты чехликом (рис.1). Лишь в редчайших случаях (у некото­рых водных растений и паразитов) чехлик от­сутствует. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема обра­зует новые молодые клетки.

Слущивание наружных клеток чехлика нель­зя представлять как результат простого меха­нического стирания их по мере продвижения среди твердых частиц почвы. Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика еще будучи живыми. Они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Цент­ральная (осевая) часть чехлика составляет, так называемую, колумеллу (к о л о н к у), в клетках которой содержится много крахмальных зерен. Пред­полагают, что эти зерна служат статолитами (греч. статос — стоя­щий; литос — камень), т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибает­ся и растет в прежнем направлении.

Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы (рис. 1)Почти все делящиеся клетки сосредоточе­ны в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления часто можно от­личить на живом корешке по желтоватой окраске, зависящей от того, что клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей.

Вслед за этой зоной корень остается гладким, но становится светлым и как бы прозрачным. Это — зона растяжения (рис. 89, 2). В этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увеличивается

Рис.1. Кончик корня (схема продольно­го среза). А — корневой чехлик; Б — зона роста и растяжения; В — зона корневых волосков, или всасывающая; Г — начало зоны проведения / — начало роста бокового корня, 2 — корневые 'волоски, 3 — эпиблема, 4 — кора корня, 5 — эндодерма, 6 ~— перицикл, 7 — центральный ци­линдр, 8 — меристема

. Сюда относят конус нарас­тания — подзону деления клеток и подзону растяжения. Конус на­растания выполнен более или ме­нее однородными меристематическими клетками — тонкостенны­ми, крупноядерными, лишенными межклетников. Суточный прирост корней, даже у различных сортов хлебных злаков, например пшениц и овсов, неодинаков: одни сорта дают суточный прирост около 2 см, другие — до 6,5 см. Общая протяженность зоны роста и рас­тяжения не превышает 1—1,5 мм. Зона корневых волос­ков, или всасывания. Это небольшая по протяженности зо­на — всего 1,5—2 мм. Поверхно­стные клетки этой зоны образу­ют особые выросты — корневые волоски. Корневые волоски погло­щают из почвы растворы мине­ральных солей, а также своими выделениями растворяют некото­рые химические соединения, например фосфорнокислые. В случае отсут­ствия корневых волосков поглощение почвенного раствора осуществляет­ся непосредственно клетками всасывающей зоны (цитрусовые)! но бо­лее часто — при помощи мицелия грибов (микоризы). По понятным при­чинам нет корневых волосков у водных и водноболотных растений: калужницы, лотоса, кувшинки и др. Длина одного корневого волоска в среднем около 1 мм. На 1 мм² участка растущей зоны корня кукурузы находится около 1900 корневых волосков. Общая поверхность всасыва­ния корней озимой пшеницы составляет около 4,2 м²_у что в 130 раз пре­вышает поверхность надземных органов. Общая длина корневых волос­ков одного растения нередко достигает 3-4 км, а у тыквы 25 км. Корневой волосок функционирует 10—20 дней и на месте ризодермы формируется другая покровная ткань- экзодерма, которая защищает ткани корня в зоне проведения ( рис 1 Г).

Классификация корней. Корни очень разнообразны как по способу ветвления, так и по морфологии (форме), происхождению и экологи­ческим типам.

Рис. 2. Формы корней: А — веретеновидный корень; Б — реповидный ко­рень

В зависимости от происхожденияразличают главный корень, корни боковые и придаточные. Главный ко­рень всегда возникает только из за­родышевого корешка. Придаточные, или адвентивные, корни берут нача­ло от любых других органов расте­ния: стеблей, листьев, клубней, луко­виц. От главного и придаточного кор­ней отходят боковые корни — оси второго и последующих порядков ветвления.

Формы корней исключительно многообразны: шнуровидные, бичевидные, конусовидные, веретеновид- ные, реповидные, клубневидные и др. (рис. 2).

По отношению к субстрату, в котором корни размещаются, различают четыре экологических типа корней: подземные, водяные (или плаваю­щие), воздушные и гаустории (присоски растений-паразитов) (рис. 2, 3).

Типы корневых систем Одним из общих биологических свойств корня, как и стебля, является ветвление. В результате ветвления сильно увеличивается общая поверх­ность корней, образуется корневая система. Различают три основных ти­па корневых систем. Первая — сис­тема главного корня, или стержне­вая система; она развивается из ко­решка зародыша и состоит из глав­ного (ось первого порядка) и бо­ковых корней разных порядков. Та­кой тип корневой системы характе-

Рис.3. Водяные корни лягушатника и воздушные корни у эпифитных орхидей.

рен для большинства двудольных растений. Вторая — система придаточ­ных корней, или мочковатая корневая система, — может развиваться из любой части стебля или листа. Придаточные корни также ветв