Анатомическое строение корневищ двудольных растений

Корневище змеевика

На поперечном срезе видно, что корневище имеет пучковый тип строения. Снаружи оно покрыто тонким слоем тёмно-бурой пробки. Проводящие пучки расположены кольцом, овальной или веретеновидной формы, открытые, коллатеральные. С наружной (со стороны флоэмы) и внутренней (со стороны ксилемы) стороны к пучкам примыкают небольшие группы слабо утолщённых, слегка одревесневших склеренхимных волокон. Основная паренхима состоит из округлых клеток, образующих крупные, особенно в сердцевине, межклетники (аэренхима). В клетках паренхимы содержатся мелкие простые крахмальные зёрна и очень крупные друзы оксалата кальция.

Рис.. Корневище змеевика; поперечный срез: А – схема,

Б – фрагмент среза через проводящий пучок: 1 – клетки основной паренхимы; 2 – друза оксалата кальция; 3 – механические волокна; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 – перидерма

Корневище солодки

А Б

Рис.. Корневище солодки; поперечный срез:

А – схема: 1 – перидерма; 2 – сердцевинный луч; 3 – флоэма;

4 – камбий; 5 – ксилема; 6 – сердцевина;

Б – часть поперечного среза: 1 – паренхима коры; 2 – лубяные

волокна; 3 – кристаллоносная обкладка; 4 – облитерированный луб; 5 – функционирующая флоэма; 6 – камбий; 7 – сосуды древесины; 8 – либриформ; 9 – сердцевинный луч

На поперечном срезе видно, что корневище имеет непучковое, лучистое строение. Снаружи корневище покрыто многослойной пробкой. Под пробкой находится первичная кора, состоящая из крупных тангентально вытянутых клеток. За первичной корой идет сильно развитая широкая вторичная кора. В ней хорошо заметны широкие, кнаружи иногда расширяющиеся сердцевинные лучи, чередующиеся с флоэмой, состоящей из ситовидных трубок, лубяных волокон и паренхимных клеток. Ситовидные трубки, кроме узкого слоя, прилегающего к камбию, сдавлены и представляют собой так называемый деформированный луб. Ксилема состоит из сосудов разного диаметра, склеренхимных волокон с кристаллоносной обкладкой и паренхимы, содержащей крахмал. Центральная часть корневища занята паренхимой сердцевины.

Подземные столоны и клубни

Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей и столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Клубнелуковицы и луковицы

Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.

Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть ? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.

У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.

Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.

Луковица Клубнелуковица

Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу ? откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.

Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.

Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.

В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».

Суккуленты

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.

Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты – имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты – имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

Другие метаморфозы побегов

Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган ? кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.

У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения – это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии (греч. филлон – лист, кладос – ветвь) – это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.