Способность к длительному нарастанию

Прикрепленный образ жизни, линейный рост и обильное ветвление повлекли за собой еще одну харак­терную особенность растений — способность к длительному нарастанию с образованием новых клеток и органов. Если у высших животных довольно рано формируются зачатки всех органов и особь быстро достигает предель­ных размеров, то у растений рост и образование новых органов часто длятся сотни лет. В этом смысле растения обладают открытой системой роста.

В связи с длительным нарастанием в длину у растений дифференци­руются клетки, берущие на себя функцию образования новых клеток. Образовательные клетки у водорослей могут располагаться по-разному. У одних они находятся в апексах (лат. apex — вершина, верхушка) талломов и поддерживают апикальный (верхушечный) рост; у других они расположены у основания таллома, и тогда происходит интеркалярный (лат. intercalare — вставленный), или вставоч­ный рост.

Апикальное нарастание имеют водоросли диктиота и сфацелярия (рис. 4). У них на конце каждого ответвления находится единственная образо­вательная верхушечная клетка, путем деления которой образуют­ся все остальные клетки данного ответвления. У более сложных форм на верхушках органов имеются образовательные ткани (меристемы: греч. меристос — делящийся), составленные целыми группами образователь­ных клеток.

ТИПЫ ВЕТВЛЕНИЯ

Ветвление — один из важнейших способов увеличения размеров тела. Деление верхушечной клетки параллельно ее основанию ведет к наращи­ванию таллома в длину. Если же эта клетка разделится параллельно оси таллома, то возникнут две верхушечные клетки, каждая из которых в дальнейшем будет наращивать свою часть таллома. В результате таллом вильчато (дихотомически: греч. ди, дихо — дважды; томэ — раз­резание) разветвится. Образуется развилка из двух одинаковых ветвей (осей) второго порядка, которые затем могут подобным образом дать начало ветвям (осям) третьего порядка и т. д.

Поскольку оси закладываются на самой верхушке материнской оси, такое ветвление называют верху­шечным. При верхушечном ветвлении материнская ось может дать начало сразу трем (т р и т о м и я) или нескольким (политомия) осям При боковом ветвлении новые меристематические верхушки, дающие начало боковым ветвям, закладываются ниже главной верхушки, не затра­гивая ее собственной способности к дальнейшему нарастанию(рис.3). Вновь возни­кающие боковые ветви подчинены материнской, главной оси. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем орга­нов гораздо более обширны и биологически выгодны.

.У низших растений описанные типы ветвления, видимо, возникали мно­гократно и независимо друг от друга в различных линиях эволюции. Выс­шие растения, как предполагают, произошли от водорослеподобных предков, обладающих дихотомическим ветвлением талломов. Следовательно, у выс-

Рис. 3. Апикальный рост у водорослей: /—4— диктиота (/— общий вид, уменьш., 2—4— верхушечная клетка и ее раздвоение при дихо­томии, увелич.); 5— сфацелярия.

ших растений дихотомическое ветвление осевых органов (корней и стеблей) надо считать первичным. В процессе эволюции у высших растений разви­лось боковое ветвление. Только у некоторых более примитивных высших растений (плауновых, некоторых папоротников) сохранился древний дихотоми­ческий тип ветвления.

Переход от верхушечного к боковому ветвлению можно рассмат­ривать как проявление общей закономерности эволюции живых существ — дифференциации. При боковом ветвлении главная ось и боковые оси неравно­ценны по строению и функциям.

Предполагают, что переходным типом между дихотомией и боковым ветвлением является анизотомия (греч. ан — отрицание; изо - оди­наковый), при которой две равнозначные оси дихотомического ветвления развиваются неодинаково: одна из них продолжает расти, а другая останав­ливается в росте и отклоняется вбок (рис. 4, /, 2), причем такой процесс перерастания (перевершинивания) повторяется.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей (талломов, корней, побегов), находящихся между собой в той или иной степени подчинения.

При боковом ветвлении различают два типа систем осей: моноподиальную (греч. моно — единственный; подос — нога, побег, ось) и симподиальную (греч. сим — вместе).

В составе моноподиальной системы каждая ось представляет собой моноподий, т. е. результат (след) работы одной верху­шечной меристемы (рис. 4, 3—5). В составе симподиальной систе­мы формируются симподии, или составные оси, как резуль­тат перевершинивания (рис. 5, 6—8). У высших растений моноподиальными и симподиальными могут быть как корневые системы, так и системы побегов. На рисунке 4 показаны варианты обеих систем побегов.

Рис. 4. Типы ветвления и системы осей.

Ветвление: / ,2— верхушечное; 3—8— боковое. Системы осей: /— изотомная; 2— анизотомная; 3—5— моноподиальная с очередным {3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположением осей подчиненного порядка; в—8— симподиальная (6— монохазий, 7— дихазий, 8— плейохазий).

Часть РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ

Клетки - это структурные и функциональные единицы живых организмов. Подобное представление, как клеточная теория, сложилось постепенно в XIX веке в результате микроскопических исследований. Наука, занимающаяся микроскопическим исследованием клетки, уже в то время, называлась цитологией. На современном этапе изучение клеток приобрело в значительной мере экперементальный характер, и теперь существует целая отрасль науки, именуемая биологией клетки.

Таблица 1. Некоторые важные вехи в истории биологии клетки

1590----------------- Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в котором большее увеличение обеспечивалось соединением двух линз

1665------------------ Роберт Гук (Robert Hook), пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он считал, что клетки пустые, а живое вещество - это клеточные стенки

1650-1700-----Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoeck) при помощи простых хорошо отшлифованных линз(х 200) наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии.

1700 – 1800--- Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных (впрочем, микроскоп в это время рассматривался главным образом как игрушка)

1827----------------- Долланд (Dolland) резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился

1831-1833------- Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро как характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в растительных клетках

1838- Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог Шванн (Schwann) объединили идеи разных ученых и

I839----------сформулировали «клеточную теорию», которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка

1840------------------ Пуркинье (Purkinje) предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно (а не клеточные стенки) представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма)

I855-------------Вирхов (Virchow) показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления

1866----------------Геккель (Haeckel) установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.

1866- 1888--- Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы

1880 – 1883--- Открыты пластиды, в частности хлоропласты

1890------------------ Открыты митохондрии

1898------------------- Открыт аппарат Гольджи

1887-1900-----Усовершенствованы микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология начала приобретать экспериментальный характер. Ведутся эмбриологические исследования, чтобы выяснить, каким образом клетки взаимодействуют друг с другом в процессе роста многоклеточного организма. Одной из отраслей цитологии становится цитогенетика, занимающаяся изучением роли ядра в передаче наследственных признаков

1900-----------------Вновь открыты законы Менделя (Mendel), забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики. Световой микроскоп почти достиг теоретического предела разрешения; развитие цитологии естественно замедлилось

1930-е г.г.------ Появился электронный микроскоп, обеспечивающий более высокое разрешение

с 1946 г. и по настоящее время.-----Электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность исследовать строение клетки гораздо более подробно. Это «тонкое» строение стали называть ультраструктурой

Растения, как и животные, состоят из элементарных микроско­пических структур, называемых клетками. Хотя клетка может быть искусственно разделена на субклеточные частицы, продол­жающие некоторое время функционировать, тем не менее лишь клетка в целом представляет собой наименьшую часть организ­ма, обладающую основными свойствами живого. В клетке со­средоточены все проявления жизни: она растет, отвечает на раздражение, усваивает энергию и вещества из внешней среды, дышит и, достигнув определенного состояния, делится. Помимо этого в клетке происходит синтез белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов и других веществ. Так как растение состоит из клеток, то ясно, что все происходящие в нем процессы жиз­недеятельности совершаются в его клетках или при посредстве их.

Клетки, составляющие тело многоклеточного высшего растения (мхи, папоротникообразные и семенные растения), очень разно­образны по структуре и выполняемым ими функциям. У низших же форм многоклеточных растений (водоросли) орга­низм состоит или только из одной клетки или из многих почти одинаковых клеток, каждая из которых выполняет в одинако­вой степени все присущие клетке функции. В основе организа­ции высшего растения лежит принцип специализации клеток, выражающийся в том, что любая клетка в многоклеточном организме выполняет не все присущие ей функции, а только неко­торые из них, но зато более полно и совершенно

Во взрослой растительной клетке, прежде всего, различают три основные части: более или менее плотную и эластичную обо­лочку, одевающую клетку снаружи; протопласт — живое содержимое клетки, — прижатый в виде довольно тонкого постенного слоя к оболочке, и наконец вакуолю — полость, зани­мающую центральную часть клетки и заполненную обычно во­дянистым содержимым — клеточным соком (рис. 5). Клеточная оболочка и вакуоля с клеточным соком являются продуктом жизнедеятельности протопласта и образуются им на определенном этапе развития клетки. Во многих случаях оболочка клетки переживает протопласт, так что некоторые участки тела даже у вполне жизнеспособных растительных организмов состоят из клеток, протопласт которых разрушен. Несмотря на то, что эти клетки мертвы и представляют собой лишь одни клеточные оболочки, название клеток для удобства за ними сохраняется. Такие специализированные клетки в большом ко­личестве образуются в растении, выполняя функции укрепления растения, проведения воды и минеральных веществ. Как в протопласте, так и в клеточном соке могут встречаться различные оформленные частицы — так называемые включе­ния (кристаллы, крахмальные зерна, капли масла и др.). Включения являются продуктом жизнедеятельности протопла­ста и имеют значение обычно как запасные вещества или конеч­ные продукты обмена.

Живое содержимое клетки — протопласт — представляет собой сложную структуру, дифференцированную на различные части, так называемые органоиды, постоянно

Рис.5. Взрослая растительная клетка при максимальном увеличении светового микроскопа (схематизировано)

/ — оболочка клетки, 2 — срединная пластинка, склеивающая оболочки двух соседних клеток, 3 — межклетник, 4— плазмодесмы, 5 — плазмалемма, 6 — тонопласт, 7 — вакуоля, 8 — цитоплазма, 9 — капелька запасного жира (липида) в цитоплазме, 10— митохондрия, // —хлоропласт, 12 — граны в хлоропласте, 13 — крахмальное зерно в хлоропласте, 14 — ядро, 15 — ядерная оболочка, 16 — ядрышко, 17 — хроматиновая сеть в ядре

встречающиеся в протопласте, имеющие характерное строение и выполняющие специфические функции.

Основная часть протопласта — цитоплазма, в нее погруже­ны остальные органоиды: ядро, пластиды, митохонд­рии и диктиосомы (рис. 5). Последний органоид — диктиосомы (аппарат Гольджи) был изучен в растительных клетках сравнительно недавно, главным образом, с помощью электронного микроскопа.

ФОРМА И РАЗМЕРЫ КЛЕТОК

Форма и размеры клеток различны и зависят от их поло­жения в теле растения и от функций, которые они выполняют. Наиболее простая форма — шаровидная — встречается довольно редко у свободных клеток, не граничащих с другими клетками. Многие клетки имеют форму многогранников, определяемую главным образом их взаимным давлением. Если клетка разра­стается равномерно по всем направлениям, то она обычно при­нимает форму многогранника с 14 гранями, из которых 8 пред­ставляют собой шестиугольники, а 6 — четырехугольники. Клет­ки, диаметр которых по всем направлениям приблизительно одинаков, называются паренхимными. Однако очень часто разрастание клеток идет преимущественно в одном направлении, в результате чего образуются очень вытянутые с заостренными концами прозенхимные клетки (например, клетки воло­кон). У таких клеток длина может в сотни и даже в тысячи раз превышать толщину. Взрослые клетки растений, в отличие от клеток животных, почти всегда имеют постоянную форму, что объясняется наличием у них довольно прочной оболочки.

Обычно клетки настолько мелки, что видимы только в микро­скоп. Так, у высших растений диаметр клеток колеблется в среднем между 10 и 100 мк. Более крупными обычно бывают клетки, которые служат для запаса воды и питательных веществ (например, паренхимные клетки клубня картофеля, клетки соч­ных плодов). Мякоть плодов арбуза, лимона, апельсина состоит из столь крупных (несколько миллиметров) клеток, что их мож­но видеть невооруженным глазом. Но особенно большой вели­чины достигают некоторые прозенхимные клетки. Так, напри­мер, лубяные волокна льна имеют длину около 40 мм, а крапи­вы— даже до 80 мм, в то время как величина их поперечного сечения микроскопически мала. Хотя размер клеток сильно колеблется, эти колебания лежат в определенных границах, ко­торые характерны для вида растений и типа ткани.

ОПОРНЫЕ ТОЧКИ

1.Растения и животные состоят из элементарных микроскопических структур – клеток.

2.В клетке происходит синтез белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов и других веществ.

3.У низших форм многоклеточных растений (водоросли) орга­низм состоит или только из одной клетки или из многих почти одинаковых клеток, каждая из которых выполняет в одинако­вой степени все присущие клетке функции.

4.У высшего растения лежит принцип специализации клеток.

5. Во взрослой растительной клетке различают три основные части: обо­лочку, одевающую клетку снаружи; протопласт ,прижатый в виде тонкого постенного слоя к оболочке, вакуолю — полость, заполненную клеточным соком.

6. Форма и размеры клеток зависят от их поло­жения в теле растения и от функций. Диаметр клеток колеблется между 10 и 100 мк льна и могут иметь длину около 40 мм- 80 мм,.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

1. Что такое клетка?
2. Какой исторический путь развития проделала оптическая техника в своем развитии и какие ученые принимали участие в её совершенствовании?
3. Чем отличается клеточное строение высших и низших организмов?
4. Какие части во взрослой растительной клетке различают?
5. Какие формы и размеры клеток бывают?

ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма живой клетки под световым микроскопом имеет вид прозрачной слизистой полужидкой однородной массы, не обладающей никакой внутренней структурой. В нее погружены остальные органоиды клетки. Химический состав и физические свойства цитоплазмы очень сложны. Она не является однород­ным химическим веществом, а представляет собой организован­ную и постоянно меняющуюся систему из смеси разнообразных органических соединений, которые находятся частью в коллоид­ном состоянии, а частью в состоянии истинного раствора. Раз­нообразные минеральные соли, сахара и другие водорастворимые соединения находятся в цитоплазме в истинном растворе. Белки, нуклеиновые кислоты, жироподобные вещест­в, не растворимые в воде, образуют коллоидные растворы. Коллоидное состояние важнейших органических веществ цито­плазмы резко увеличивает поверхность соприкосновения компо­нентов при химических реакциях, протекающих с участием фер­ментов, и дает возможность (при наличии мембран) осущест­влять в одно и то же время различного типа реакции в отдель­ных участках цитоплазмы.

Содержание воды в деятельной цитоплазме колеблется от 6.0 до 90%; в цитоплазме покоящихся семян и спор воды значительно меньше (5—11,5%). Большое количество воды объясняется главным образом тем, что в цитоплазме по­стоянно происходят сложнейшие химические реакции, для осу­ществления которых необходимо, чтобы реагирующие соедине­ния находились в растворе.

Веществом, определяющим характерные свойства и строение
живого, являются белки. Их можно разделить на две группы — простые белки
(протеины) и сложные белки (протеиды).
В цитоплазме обычно встречается только один тип нуклеиновых
кислот — рибонуклеиновая кислота (РНК). Соединение белка с
глюкозой дает глюкопротеиды, с липоидами — липопротеиды. Веществом, определяющим характерные свойства и строение
живого, являются белки. Их можно разделить на две группы — простые белки
(протеины) и сложные белки (протеиды).
В цитоплазме обычно встречается только один тип нуклеиновых
кислот — рибонуклеиновая кислота (РНК). Соединение белка с
глюкозой дает глюкопротеиды, с липоидами — липопротеиды. Цитоплазма ведет себя как коллоидная система, обратимо пере­ходящая из золя в гель. Обычно она представляет собой гидро­золь, т. е. коллоидную систему с преобладанием дисперсионной среды — воды. в покоящихся семенах цитоплазма находится в состоянии геля. При прорастании семена сильно поглощают воду, набухают и цитоплазма переходит в состояние гидрозоля. Отдельные участки цитоплазмы даже од­ной клетки могут находиться в разном физическом состоянии. При воздействии различных факторов («раздражителей») меха­нического, химического или иного порядка цитоплазма легко меняет обычное для нормальных условий состояние гидрозоля и коагулирует (свертывается), при этом дисперсная фаза (бе­лок и другие вещества) выпадает в виде хлопьевидного осадка. У большинства растений, находящихся в состоянии активной жизнедеятельности, цитоплазма необратимо коагулирует (по­гибает) от действия температур лишь немного выше 60° С. Од­нако в состоянии геля (покоящиеся семена) цитоплазма без губительных последствий может выдержать кратковременное действие температур даже ниже —100° С. Одним из основных свойств цитоплазмы живой клетки является ее способность к движению. Движение цитоплазмы заметно, главным образом во взрослых клетках, где она имеет вид постенного слоя, окружающего вакуолю. В этих клетках цитоплаз­ма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая пластиды и митохондрии. Такое вращательное движение в соседних клетках происходит обычно в противоположных на­правлениях. Для клеток с тяжами цитоплазмы, пересека­ющими центральную вакуолю, характерно с т р у й ч а то е дви­жение. О механизме и функциях движения цитоплазмы до сих пор известно очень мало. Наиболее вероятно, что оно помогает передвижению необходимых веществ внутри протопласта. Цитоплазма как живая система обладает свойством так назы­ваемой избирательной проницаемости: одни ве­щества, и прежде всего вода, легко проникают в нее, другие, в том числе растворенные в воде, цитоплазмой задерживаются. Это находит свое выражение в явлении плазмолиза. Если клетку поместить в гипертонический рас­твор сахара или какой-нибудь соли, то эти вещества будут оття­гивать воду из клетки, сами, оставаясь вследствие избирательной проницаемости цитоплазмы вне клетки. Это оттягивание воды вызовет отставание эластичного протопласта от оболочки и съеживание его, что и называется плазмолизом (рис. 6). Плаз­молиз обычно обратим, и при доступе воды или переносе клетки в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается клеткой, и протопласт опять прижимается к оболочке. В ре­зультате клетка становится упругой, что обусловливает напря­женное состояние тканей, а следовательно, и органов всего растения. Такое напряженное состояние клеток называется тургором.

В явлении избирательной проницаемости исключительная роль принадлежит двум пограничным слоям цитоплазмы: наружному слою, прилегающему к клеточной оболочке, называемому плазмалеммой (эктопластом), и внутреннему слою, отграничи­вающему внутреннюю поверхность цитоплазмы от вакуоли на­зываемому тонопластом

Рис. 6. Плазмолиз растительной клетки: А — клетка в состоянии тургора; Б — клетка, помещенная в 6%-ный раствор KNO₃ (начало плазмолиза), В — клетка, помещенная в 10%-ный KNO3 (полный плазмолиз):

/ — вакуоля, 2 — оболочка, 3 — протопласт

ОПОРНЫЕ ТОЧКИ

1. Цитоплазма - прозрачная, полужидкая однородная масса, не обладающей никакой внутренней структурой и в нее погружены все органоиды клетки.
2. В состав цитоплазмы входят: минеральные соли, сахара белки, нуклеиновые кислоты, жироподобные вещест­ва и вода от 6.0 до 90%.
3. Отдельные участки цитоплазмы даже од­ной клетки могут находиться в разном физическом состоянии.
4. Цитоплазма живой клетки способна к движению в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая пластиды и митохондрии. В соседних клетках происходит движение цитоплазмы в противоположных на­правлениях. Для клеток с тяжами цитоплазмы, пересека­ющими центральную вакуолю, характерно струйчатое дви­жение.
5. Цитоплазма обладает свойством избирательной проницаемости ве­ществ.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

1. Какой химический состав имеет цитоплазма растительной клетки?
2. Какое значение имеет вода в процессе жизнедеятельности клетки?
3. Какие физиологические процессы обеспечивает движение цитоплазмы?
4. Что такое плазмолиз?
5. Что такое тонопласт?

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии — клеточные органоиды, которые находятся во всех живых клетках и рассеяны в цитоплазме. Форма их очень разнообразна и изменчива, они имеют вид зернышек, цилиндриков, палочек или нитей (рис. 7). Длина митохондрий — несколько микронов, толщина в среднем 0,5—1,0 мк. В световом микроскопе структура их не различает­ся В зависимости от типа и состояния клетки количество митохондрий варьирует от нескольких де­сятков до нескольких тысяч, в среднем же их в клетке несколько сотен. Митохондрии отличаются от цитоплазмы несколько боль­шей плотностью и вязкостью и химическим составом. Это очень чувствительные образования, легко разрушающиеся или изме­няющие свою форму под действием неблагоприятных усло­вий.

Значение митохондрий в жизнедеятельности клетки и их строе­ние до последнего времени оставались неясными. Снару­жи они отграничены оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран и светлого промежутка между ними, заполненного водянистым содержимым. Наружная мембрана обычно сплош­ная, а внутренняя дает выступы в виде складок или трубочек, увеличивающих внутреннюю активную поверхность митохонд­рии. Эти складки и трубочки называются гребнями, или кристами. Кристы у митохондрий растительных клеток располагаются в беспорядке. Все пространство между кристами заполнено относительно плотным по сравнению с цитоплазмой материалом, по-видимо­му, белкового происхождения, который называется матриксом, или основным веществом митохондрии (рис. 8). Матрикс обычно бесструктурен, но часто содержит

Рис.7. Клетка древесинной па­ренхимы белой акации Крупными чер­ными точками и штрихами пока­заны многочисленные митохон­дрии:

1-оболочка, 2 — пора в оболочке, 3 —ядро, 4-вакуоля, 5-пластида

зернышки и волокна (микрофибрил­лы). Возможно, что последние представляют собой структурный белок и содержат ДНК.

Строение митохондрии изменяется с возрастом клетки. В моло­дых, эмбриональных клетках тело митохондрии недифференцировано, внутренняя структура выражена кристы немногочисленные и короткие. Во взрослой клетке кристы обычно становятся более многочисленными, их длина увеличивается, основное вещество приобретает зернистую струк­туру (см. рис. 8,). Обилие крист наблюдается у клеток с вы­сокоактивной жизнедеятельностью. У стареющей клетки кри­сты уменьшаются, превращаясь в неправильные трубочки, а зернистость матрикса исчезает. При повреждающем действии на растение низких и высоких температур или при его голода­нии наблюдается сильное набухание митохондрий (увеличение их размеров), разжижение матрикса, появление внутри мито­хондрий многочисленных пузырьков и, наконец, потеря внутрен­ней мембранной структуры.

Каждая митохондрия — это своеобразная внутриклеточная лабо­ратория, где происходит дыхание, при котором потенциальная

Рис. 8. Строение митохондрий. Увеличение 35 000. А — митохондрии из эмбриональной клетки кончика корня; Б — митохондрии из клетки взрослого листа элодеи: / — кристы, 2 и 3— наружная и внутренняя мембраны оболочки митохондрии, 4 —матрикс

энергия, заключенная в питательных веществах, освобождается и направляется на поддержание жизнедеятельности клетки. По­этому клетки с высокой активностью освобождают большее ко­личество энергии и содержат большое число митохондрий. Освобождение и перенос энергии осуществляется с помощью огромного числа ферментов, они сосредоточены в основном на мембранах митохондрий.

Мембрана, обладая избирательной проницаемостью, контроли­рует поступление веществ в митохондрию и из нее .В наружной мембране митохондрии могут образовываться временные отверстия, открывающиеся непосред­ственно в гиалоплазму. Митохондрии довольно часто (особенно в период высокой активности клетки) соприкасаются с элемен­тами, эндоплазматической сети, а иногда прижимаются к ядер­ной оболочке. Митохондрии пассивно перемещаются в клетке током цитоплаз­мы и при этом постоянно меняют свою форму. Митохондрии способны и к.активно­му движению, скапливаясь у тех участков цитоплазмы, которые в данный момент находятся в состоянии наиболее высокой ак­тивности.

В вопросе о происхождении митохондрий до сих пор нет полной ясности. Наиболее распространена точка зрения, согласно кото­рой митохондрии являются постоянными клеточными органои­дами, которые распределяются между дочерними клетками во время деления клетки. После этого число митохондрий увеличи­вается за счет их делений. Другая, более новая и завоевываю­щая все большее число сторонников точка зрения состоит в том, что митохондрии представляют собой непостоянные и недолговечные органоиды, распадающиеся и образующиеся в течении всей жизни клетки.

§ 5. ДИКТИОСОМЫ (АППАРАТ ГОЛЬДЖИ)

На электронограммах живых растительных клеток можно видеть участки цитоплазмы, в которых находятся группы парал­лельных слегка дугообразно изогнутых и тесно прижатых друг к другу пластинок, обычно окруженных шаровидными пузырь­ками различных размеров (рис. 9). Размер всей диктиосомы в среднем близок к размеру митохондрии, но так как диктиосома образована субмикроскопи­ческими единицами — мембранами, то в оптический микроскоп она обычно не видна. В растительных клетках диктиосомы ле­жат в цитоплазме без видимого порядка.

Диктиосома, называемая также аппаратом Гольджи, состоит из мембран, сгруппированных в пары. Края этих парных мембран сливаются таким образом, что образу­ются замкнутые уплощенные мешочки, полости или цистерны, расположенные параллельно друг другу (рис. 10 Число цистерн (мешочков) в каждой диктиосоме варьирует, но обычно их бывает 4—7. Каждая ла­мелла имеет длину около 0,4—1,5 мк и толщину около 0,02 мк. и по концам часто несет пузырьки. Иногда от вздутых краев ламелл отделяются шаровидные пузырьки различных размеров, также отграниченные мембраной (см. рис. 9 и 10). Число пузырьков варьирует в зависимости от активности клетки. Например, их и, много в гиалоплазме в конце деления клетки, в отдельных случаях число их может быть столь значительным, что гиалоплазма приобретает пенистый вид. Иногда пузырьки могут вовсе отсутствовать.

Рис. 9. Участок клетки корневого чехлика под электронным микроскопом

ипдны 3 диктиосомы (/,-2 и 3) в поперечном сечении, 4 — эндоплазматическая сеть, 5 — гиалоплазма с рибосомами, 6 — митохондрии

Рис. 10. Пространственное изображение диктиосомы в электронном микроскопе

/ — цистерны, 2 — пузырьки

Диктиосомы встречаются в эмбриональных, во взрос­лых клетках, но в первых они обычно обильнее, например, в кон­чике корня фасоли их может быть до 30 на одну клетку, а в кончике корня кукурузы — несколько сотен, тогда как эндоплазматическая сеть в эмбриональных клетках развита слабо. Мало диктиосом и в сильновакуолизированных клетках паренхимы коры тыквы и винограда, совсем нет в зре­лых клетках, проводящих питательные вещества (ситовидных трубках).

В отношении функционального значения диктиосом есть предположение:

1. о ро­ли диктиосом в образовании оболочки клетки и новых участков плазмалеммы.

2, диктиосомы участвуют в образо­вании вакуолей, которое, происходит путем разбухания межмембранного пространства наружных ламелл диктиосом.

3. диктиосомам некоторых специализированных клеток приписывают также выделительные функции,

4. участие в накоп­лении и, возможно, видоизменении некоторых веществ.

ПЛАСТИДЫ.

Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках В зависи­мости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты (греч. хлорос — зеленый) — это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Благодаря хлоропластам, точнее, благодаря содержащемуся в них хлоро­филлу лик Земли выглядит зеленым. Среди высших растений хлорофилла нет у некоторых сапрофитов и паразитов. Такие растения обычно имеют бледно-желтую окраску. Это связано с тем, что синтез хлорофилла происходит обычно только на свету, и растения, выращенные в темноте или при недостатке света, называют этиолированными (франц. etioler — делать хилым). Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды — этиопласты. Кроме хлорофилла, в хлоропластах содержатся пигменты относящиеся к группе каротиноидов желтый и оранжевый Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная (рис. 11).

Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4—7 мкм, толщина —1—3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее. Так, в одной палисадной клетке листа ясеня их насчитывается в среднем 14, тополя 40, свеклы —65, табака —100, мать-и-мачехи —175, картофеля —325; в клетке губчатой ткани листа их обычно значительно меньше: у тополя-40,картофеля —95; еще меньше в клетке эпидермы: у тополя — всего 5-7 очень мелких хлоропластов. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиардов. На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у растений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофилл. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные и окрашены, их легко мои изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом.

Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спирогира) форму Хлоропласты водорослей называют также хроматофорами (греч. хромео—крашу; форос — несущий).

В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к клеточной оболочке (рис.11), причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. На рассеян­ном свету улавливают свет наилучшим образом, обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром). Хлоропласты имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основ­ное вещество пластиды — строму (греч. строма — ложе). Мембраны оболочки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоропластов — сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакои­дов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гранум — зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2—3, у других дости­гать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто не строго параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной обо­лочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез (ассимиляция углекис­лого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоро