Внутренние секреторные структуры. Типы, строение, функции. Продукты секреторных структур, реакции обнаружения

Внутренние секреторные клетки имеют очень разнообразное содержимое. Если эти клетки заметно отличаются от соседних клеток, среди которых они разбросаны, их называют идиобластами, а в том случае, если их содержимое предположительно представляет собой продукты отброса, — экскреторными идиобластами [11]. Иногда секреторные клетки сильно увеличены, особенно в длину, и тогда их называют мешками или трубками. Обычно их классифицируют по содержимому, однако такая классификация недостаточно точна, так как в одних клетках их содержимое не подвергалось химическому анализу, а в других обнаружены смеси веществ. Тем не менее термины «секреторные клетки», «секреторные полости и каналы» полезны для целей диагностики в таксономических исследованиях [26].

Представители некоторых семейств растений, например Caly-canthaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Simarubaceae и Winteraceae, имеют секреторные клетки с маслянистым содержимым. Эти клетки выглядят как увеличенные паренхимные клетки (фото 68,Л) и встречаются в проводящих и основных тканях стебля и листа. Клетки, сходные по виду с масляными клетками, но с неспецифическим содержимым, встречаются у представителей многих других семейств (Clusiaceae, Hypericaceae, Rutaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae), и их также часто называют масляными клетками. Представители одних семейств двудольных (Meliaceae) имеют смоляные, а других (Cactaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Tiliaceae) — слизевые клетки. Слизевые клетки часто содержат рафидные кристаллы (фото 68,Б). В таких семействах, как Capparidaceae, Brassicaceae и Resedaceae, были обнаружены клетки, содержащие фермент мирозиназу. Эти клетки, названные мирозиновыми, имеют удлиненную или разветвленную форму.

В масляных клетках образование или по крайней мере накопление липоидного секрета происходит в тилакоидах пластид [35]. Позднее масло в виде капель появляется в цитоплазме, однако в конце концов все клеточные компоненты дегенерируют. В некоторых масляных клетках секрет заключен в масляные мешки, имеющие свою собственную целлюлозную оболочку, прикрепленную с помощью выроста в виде ножки к оболочке клетки (авокадо Per sea [36]).

В очень многих секреторных клетках наиболее заметным включением является таннин. Он представляет собой обычное эргасти-ческое вещество паренхимных клеток (гл. 3), однако некоторые клетки содержат его в большом количестве и при этом их размеры могут быть заметно увеличены. Танниновые клетки часто образу14 К. Эзау, кн. 1

Ют единую систему, ассоциированную с проводящими пучками. Танниновые идиобласты встречаются во многих семействах (Cras-sulaceae, Ericaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Rosaceae, Vitaceae). Наглядными примерами их являются танниновые клетки в листьях Sempervivum tectorum и видов Echeveria, а также трубковидные длиной 1 см и более танниновые клетки в сердцевине и флоэме стеблей Sambucus (фото 68, Д). Танниновые соединения в танни-ноносных клетках окисляются в коричневые и красновато-коричневые флобафены, которые легко различаются под микроскопом. Клетки в основной ткани плода Ceratonia siliqua содержат твердые танноиды — включения, состоящие из таннинов в комплексе с другими веществами.

Некоторые исследователи [И] к секреторным идиобластам относят кристаллоносные клетки (гл. 3). Эти клетки могут не отличаться от других паренхимных клеток, но могут быть и более или менее специализированными по форме и содержимому. Хороший пример такой специализации — клетки, содержащие цисто-литы в листьях Ficus elastica, и рафидные клетки. Цистолиты представляют собой структуры, в которых объединены вещества оболочки, в том числе целлюлоза и каллоза, с карбонатом кальция. У Ficus elastica цистолиты встречаются поодиночке в эпидермальных клетках, и каждый из них прикреплен к наружной эпидермальной стенке с помощью целлюлозной ножки (фото 68, Г). Рафиды часто обнаруживают в длинных мешковидных клетках, заполненных слизью. Во вторичных проводящих тканях образующая кристаллы клетка подразделяется на мелкие клетки, каждая из которых содержит по одному кристаллу. Отмечены случаи, когда кристалл изолируется от живой части протопласта стенкой из целлюлозы.

Секреторные {полости и каналы

Полости и каналы отличаются от секреторных клеток тем, что они представляют собой пространства, возникающие путем растворения клеток (лизигенные пространства), или отделения их друг от друга (схизогенные пространства). При образовании секреторных пространств могут сочетаться оба пути. В лизигенных секреторных полостях (Citrus, Gossypium) секрет образуется в клетках, которые в конце концов разрушаются и освобождают вещества в возникающую вследствие их разрушения полость. По периферии полости встречаются частично разрушенные клетки (фото 68,В).