Репродуктивные процессы в цветке

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Клетки бесполого размножения – микроспоры, образуются в ходе про­цесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда по­следовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспо­роциты), со­держащие, как и все растение, ди­плоидный набор хромосом. Далее каждая мате­ринская клетка в результате мейо­тического деления образует тетраду гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микрос­пора имеет оболочку и единственное ядро.

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления и под защитой оболоч­ки микроспоры возникают сначала две, далее три клетки – редуцированный муж­ской гаметофит. После формирования такого редуцированного гаметофита трехклеточная структура называется пыльцевым зер­ном (мужской особью). Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую веге­тативной. Микрогаметогенез крайне упрощен. Генера­тивная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые муж­ские гаплоидные гаметы – спермии. В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению. При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется и становится так называемой «пыльцевой трубкой», с мощью которой уже в семязачатке завершается оплодотворение (рис. 13.13).

Рис. 13.13. Микроспора, пыльцевое зерно и его прораста­ние . А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, даю­щая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из двух главных слоев: внешнего, более толстого – экзины, и относительно тонко­го внутреннего – интины. Эк­зина, содержащая особое высокомолеку­лярное вещество спорополленин, характе­ризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и со­храняется в фоссилизованном (окаменевшем) состоянии миллионы лет в геологических отложениях. Это позволяет вести спорово-пыльцевой анализ почв, донных отложений и осадочных толщ, определять, какие виды росли в разные геологические периоды. Экзина микроспор имеет на поверхности разнообразные скульптурные утолщения.

Особенности скульптуры важны при морфологической характеристике пыльцевых зерен отдельных таксонов. Наиболее развиты такие утолщения у энтомофильных расте­ний. Интина менее стойка, чем экзина. Она состоит из целлюлозы и пектина и как бы облегает содержимое пыльцево­го зерна.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался за­родыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые по­является у голосеменных, однако на­ибольшее разнообразие механизмов опы­ления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – са­моопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении ры­льце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопы­ление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетиче­ском отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то проис­ходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых расте­ний. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельно­сти естественного отбора. Строгое само­опыление встречается относительно ред­ко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых ли­ний, то есть делает популяции гомозиготны­ми. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. Но самоопы­ление способствует изоляции вновь воз­никших в результате мутаций форм, обо­собляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного про­цесса оптимально сочетание самоопыле­ния и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные приспособления морфологи­ческого и физиологического характера, предотвращающие или ограничи­вающие самоопыление. К ним относятся двудомность, ди­хогамия, гетеростилия, самонесовмести­мость. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – дву­домность, но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от гене­тически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость полу­чила название дихогамии (от греческого «дихе» – на две части). Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае рань­ше вызревает пыльца. При протогинии (другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей, в которых заключены семязачатки.

Иногда бывает полная физиологиче­ская самонесов­мести­мость. Она выра­жается в подавлении при самоопылении прораста­ния пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зареги­стрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, ха­рактеризующихся гетеро­стилией, служат виды первоцветов (Primula) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раз­дела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа – биотическое и абиотическое опы­ление. Биотическое опыление осущест­вляется животными, абиотическое – с по­мощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди меха­низмов биотического опыления имеет эн­томофилия (от греческого «энтомон» – насеко­мое, «филео» – любить). Насекомые сы­грали выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пы­льцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цвет­ков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Видам некоторых семейств (бобовые, губоцветные, орхидные) свойственны особые способы опыления.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофи­лия), летучие мыши и некоторые неле­тающие млекопитающие (например, кры­сы). Абиотическое опыление связано с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греческого «анемос» – ветер), реже (у болотных и водных растений) – водой. Анемофилы – это преимущест­венно растения открытых пространств. У анемо­фильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а экзина почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, представляет собой мегаспорангий цветковых растений. Семязачаток состоит из диплоидных клеток, поскольку он является частью растения-спорофита. Одна из клеток нуцеллуса является материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и формирует тетраду линейно расположенных гаплоидных клеток. (рис. 13. 14).

Рис. 13.14. Стадии развития мегаспор в семязачатке лобелии(Lobelia cardinalis)

Это и есть мегаспоры цветковых растений. Обычно три из четырех клеток-мегаспор в семязачатке отмирают, единственная жизнеспособная мегаспора развивается в женский гаметофит, или зародышевый мешок.

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В результате первого деления образуется двухъядерная клетка, которая сильно увеличивается в длину. Далее каждое из двух ядер делится еще дважды и возникает восьмиядерная клетка, имеющая по четыре ядра у каждого полюса. На этом деления завершаются. В центр клетки от каждого их полюсов перетекает по одному гаплоидному ядру и они сливаются в диплоидное вторичное ядро. В результате цитокинеза остальные ядра (по три у каждого полюса) формируют дочерние гаплоидные клетки. В итоге возникает семиклеточный зародышевый мешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (см. рис. 13.10).

Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизне­способная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зароды­шевый мешок в семязачатке. Оплодотво­рению предшествует прорастание пыль­цевого зерна. Оно начинается с разбуха­ния зерна и выхода из апертуры пыльце­вой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие ко­торых несколько размягчаются ткани ры­льца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыль­цевой трубки в нее переходят ядро веге­тативной клетки и оба спермия. В огром­ном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, ре­же – иным образом. Проникнув в за­родышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе) и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питатель­ную ткань – эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитоло­гом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого меш­ка (антиподы и синергиды) раз­рушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологиче­ский смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндо­сперм развивается независимо от про­цесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосемен­ных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим до­стигается существенная экономия энерге­тических и пластических ресурсов.

У многих цветковых (около 10% ви­дов) в процессе эволюции половое раз­множение замещается различными фор­мами бесполого. Из них наиболее изве­стен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворе­ния. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах ко­торых все особи имеют одинаковую гене­тическую и соматическую конституцию. Хорошим примером растения с апомиктическим образованием семян служит одуванчик с его поразительно высокой жизнеспособностью. Нередко у многолетних кор­невищных растений преобладает вегетативное размножение, а семенное ограничено.

Соцветия

Цветки могут располагаться поодиночке или группами. В тех случаях, когда они располагаются группами, образуются соцветия. Соцветием называют часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Соцветия обычно отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных, так и энтомофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посе­тит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиноч­ные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движе­ния воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Обыч­но соцветия группируются на концах вегетативных побегов, но иног­да, особенно у тропических деревьев, воз­никают на стволах и толстых ветвях. Та­кое явление известно под названием каулифлории (от латинского «каулис» – стебель, «флос» – цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считается, что в усло­виях тропического леса каулифлория де­лает цветки более доступными для насе­комых-опылителей.

Закладываются соцветия внутри цве­точных или смешанных почек. У многих растений (бузина, сирень, гиацинт) соцветие возникает как единое целое в ре­зультате деятельности одной меристемы. Любое соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной сте­пени или не ветвятся. Конечные их от­ветвления – цветоножки несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоуз­лия. На узлах осей соцветия распола­гаются листья и прицветники (рис. 13.15).

Рис. 13.15.Строение соцветия : 1 – главная ось, 2 – боковая ось (паракладий), 3 – узлы, 4 – междоузлия, 5 – прицветники, 6 – цвето­ножки, 7 – цветки.

Соцветие несет видоизмененные или неизмененные листья. Сильно видоизме­ненные листья называют прицветниками, или брактеями. Соцветие, несущее неиз­мененные ассимилирующие листья, явля­ется фрондозным, то есть олиственным. У брактеозного соцветия в узлах располагаются прицветники. Иногда вследст­вие полной редукции брактей соцветие становится эбрактеозным. У него приц­ветники отсутствуют. Соцветия могут быть резко отделены от вегетативной части либо (особенно в случае фрондозных соцветий) эта граница выражена неясно.

Точная характеристика соцветий необ­ходима при анализе морфологических особен­ностей лекарственных растений. Поэтому классификации соцветий уделяется значи­тельное внимание. Современная класси­фикация соцветий, в создание которой большой вклад внес немецкий ботаник-морфолог В. Тролль (1964, 1969), до­вольно сложна. Поэтому для работ прикладного характера и в учебной лите­ратуре пользуются обычно различными упрощенными вариантами.

Соцветия, у которых боковые оси вет­вятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия боковые оси несут частные, или парциальные, соцветия. Считается, что сложные соцветия эволюционно возникли раньше простых. Во многих случаях простые соцветия возникали в процессе упрощения сложных, что связано с редукцией их боковых осей. Полагают, что одиночные цветки в пазухах листьев или на верхушках побегов также возникли в результат крайней редукции соцветий разного типа. Главная ось может заканчиваться верхушечным цветком – в этом случае соцветие ограничено в росте и получило назва­ние закрытого. У открытых соцветий главная ось об­ладает неограниченным ростом, и цветки располагаются сбоку от морфологичес­кой верхушки. У сложных соцветий вер­хушечными цветками могут заканчи­ваться главная и боковые оси, или все они имеют неограниченный рост.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамны­ми. В последнем случае встречаются од­новременно тычиночные, пестичные и обое­полые цветки. Классификация соцветий может осуще­ствляться на основе особенностей ветвления конечных парциальных соцветий. В соответствии с этим соцветия подразделяют на два главных типа: ботриоидные (ботрические, или рацемозные) и цимоидные (цимозные). У ботриоидных соцветий (от греческого «ботрион» – кисть) характер ветвления моно­подиальный. Цимоидные соцветия (от греческого «кюма» – волна по особому порядку зацветания) обязательно характеризуются симподиальным ветвлением парци­альных соцве­тий.

Простые бoтриоидные соцветия до­вольно обычны, особенно у травянистых растений. Боковые оси простых соцветий не ветвятся и представляют собой цвето­ножки, заканчивающиеся цветками. Про­стые соцветия могут быть как открыты­ми, так и закрытыми. Возникают они, по-видимому, из сложных ботриоидных соцветий различного типа (в результате процесса редукции), а также иногда из цимоидных соцветий. Наиболее обычное простое соцве­тие – кисть. В кисти все цветки сидят на цветоножках, более или менее равномерно распределенных вдоль оси. Кисти встречаются у многих представителей се­мейства крестоцветных. Колос – произ­водное кисти, отличающийся от нее си­дячими цветками. В колос, например, собраны цветки у видов рода ятрышник (Orchis). Разновидностью колоса следует считать простую ботриоидную сережку (тополь Populus, ива Salix). Сережка обычно пони­кает, после цветения или созревания плодов опадает целиком вместе с осью соцветия. Чаще всего сережка несет однополые цветки (ива Salix, тополь Роpulus). Почти все представители семейства аронниковых (Araceae) имеют соцветие початок, который отличается от колоса разросшейся утолщенной осью соцветия. Часто початок окружен прицветным листом – покры­валом, нередко имеющим незеленую окраску. Все перечисленные соцветия имеют нормальную развитую ось. однако суще­ствует ряд соцветий с укороченной осью. К соцветиям такого типа относятся зон­тик, головка и корзинка. Зонтик – соцве­тие, производное от кисти, но у него все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия. Примерами зонтиков могут служить со­цветия видов примулы (Primula) и жень­шеня (Раnах). Головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого реду­цированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается. Головка, окружен­ная оберткой, то есть сближенными верху­шечными листьями, известна под названи­ем корзинки. Корзинка характерна для всех представителей семейства сложно­цветных.

Сложные ботриоидные соцветия мо­гут быть как открытыми, так и закрыты­ми. Наиболее обычна метелка, которая представляет собой более или менее раз­ветвленное соцветие с парциальными со­цветиями ботриоидной природы. Для ме­телки характерно постепенное уменьше­ние степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке. Классический пример метелки – метелка неко­торых злаков. Метелка характерна для широко культивируемых видов сирени (Syringa) и спиреи иволистной (Spiraea salicifolia). Метелка легко видоизменяется в не­сколько других типов сложных соцве­тий, например в сложный щиток и антелу. Сложный щиток представляет собой ви­доизмененную метелку с укороченными междоузлиями главной оси и сильно раз­витыми междоузлиями боковых осей. Окончания парциальных соцветий при этом достигают уровня верхушечного (терминального) цветка. У антелы междоузлия боковых осей так сильно удли­няются, что терминальный цветок оказы­вается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями. Примером сложного щитка может служить соцветие спиреи японской (Spiraea japonica), а антелы – соцветие лабазника обыкновенно­го (Filipendula vulgaris). Сложная кисть представляет собой соцветие, у которого ботриоидные пар­циальные соцветия являются простыми кистями. Существуют разные типы сложных кистей. Наиболее обычны двойные (вероника простертая Veronica prostrata) и тройные сложные кисти (вер­блюжья колючка Alhagi maurorum). Производным от сложной кисти считает­ся сложный колос. У сложного колоса цветки располагаются на боковых осях, то есть они сидячие, и пар­циальные соцветия представляют собой простые колосья. Как и сложная кисть, сложный колос может быть двойным или тройным. Сложный колос имеют боль­шинство злаков и многие осоковые. Другое производное сложной кисти – сложный зонтик. Он известен по соцветиям представителей семейства зонтичных. Чаще всего сложный зонтик имеет бо­ковые оси двух порядков – первого и второго. Оси первого порядка отходят от верхушки главной оси, а второго – от верхушек осей первого порядка. Пар­циальные соцветия сложного зонтика, та­ким образом, представляют простые зон­тики и получили у систематиков назва­ние зонтичков. Некоторые типы ботриоидных соцветий показаны нарис. 13.16.

Рис. 13.16. Типы ботриоидных соцветий . А – простые бо­триоидные: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – простои зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток (4. 5, 6 – с уко­роченной главной осью, прочие – с удлиненной); Б – сложные ботриоидные. Метелка и ее про­изводные:1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – антела; В – сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные: 1– тройная кисть, 2 – двойная кисть, 3 – двойной колос, 4 – двойной зонтик

Кроме перечисленных соцветий, су­ществует ряд типов, у которых осо­бенности ветвления главной оси отли­чаются or особенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными. Например, метелка зон­тиков – метельчато ветвящееся соцветие, несущее на конечных осях простые зон­тики (аралии маньчжурская Aralia mandshurica). Метелка корзинок – метельчато разветвленное соцветие, несущее на конечных осях пар­циальные соцветия – корзинки. Суще­ствуют еще кисть корзинок (череда по­никлая Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная Gnaphalium sylvaticum) (рис. 13.17).

Рис. 13.17. Агрегатные соцветия : 1 – метелка зонтиков, 2 – метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок.

Другую группу составляют цимоидные (цимозные) соцветия. Это обширная группа соцветий, встре­чающаяся так же часто, как и бо­триоидные. Среди цимоидных (цимозных) соцветий выделяют два основных типа: цимоиды и тирсы (рис. 13.18).

Рис. 13.18. Цимоидные соцветия . А – цимоиды: 1-3– монохазии: 1 –элементарный монохазий, 2– извилина, 3 – завиток, 4 – двойной завиток, 5-6– дихазии: 5 – дихазий, 6 – тройной дихазий, 7-8 – плейохазии: 7 – плейохазий, 8 – двойной плейохазий; Б – тирс.

Цимоиды, как правило, предста­вляют собой упрощенные тирсы. У всех цимоидных соцветий парциальные соцве­тия образуются за счет симиодиального ветвления. Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии. У монохазиев под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно парциаль­ное соцветие или в простейших случаях единственный цветок. В соответствии с особенностями ветвления парциальных соцветий типа монохазиев принято выде­лять извилину, завиток и клубок. Монохазий обычен у лютико­вых, в частности у лютика едкого (Ranunculus acris). Парциальные соцветия в виде завитка встречаются у большин­ства представителей семейства бурачни­ковых (Boraginaceae).

От главной оси дихазия, под завер­шающим ее цветком, отходят два пар­циальных соцветия, а в простейших слу­чаях – два цветка. Возможны простые, двойные, тройные дихазии. Дихазий встречается у ряда гвоздичных, на­пример видов рода звездчатка (Stellaria).

Плейохазии характеризуются строе­нием, при котором под цветком, завер­шающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и более сложные плейохазии.

Для рода молочай (Euphorbia) из се­мейства молочайных характерен особый тип цимоидного соцветия, получивший название циатий. Циатий состоит из верхушечного пестичного цветка и пяти тычинок, возникших вследствие крайней редукции пяти тычиночных парциальных соцветий. Циатий окружен оберткой, со­стоящей из листьев редуцированных пар­циальных соцветий.

Тирсы устроены сложнее цимоидов. Это разветвленные соцветия, при­чем степень разветвления уменьшается от основания к верхушке. Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного по­рядка являются цимоиды. Возможны различные классификации тирсов. Тирсы, главная ось которых за­канчивается цветком, называются закры­тыми, в противном случае они считаются открытыми. В зависимости от степени разветвления боковых осей выделяют плейотирсы, у которых цимоиды разме­щаются на осях третьего и более высоких порядков; дитирсы, у которых цимоиды расположены на осях второго порядка, и монотирсы, у которых цимоиды нахо­дятся непосредственно на главной оси со­цветия.

Внешнее сходство тирсов с кистью, колосом, сережкой, зонтиком или голов­кой позволяет говорить о кистевидном, колосовидном, сережковидном, зонтико­видном, головковидном тирсах. Тирсы легко преобразуются в другие типы соцветий в ходе редукции (умень­шения) числа боковых осей, укорочения междоузлий. В результате редук­ции возникают цимоиды – соцветия, по внешнему виду подобные ботриоидным, и даже одиночные цветки. Тирсы встречаются у растений очень часто. Например, тирс – соцветие кон­ского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса – соцветие коровя­ка (Verbascum) из семейства норични­ковых. Тирсы различных типов предста­вляют собой соцветия всех губоцвет­ных. Соцветие березы – сережковидный тирс.

Многие цветки используются для получения медицинских препаратов или их компонентов. Многие цветки содержат эфирные масла. Одно из известней­ших в Европе розовое масло, получаемое из лепестков махровых форм розы дамас­ской (Rosa damascena), розы столистной (R. сentifolia), видов жасмина (Jasminium) применяется в парфюмерии и в медицине. В медицине употребляют много цветков различных растений. Осо­бенно популярны цветки ромашки аптеч­ной (Matricaria chamomilla), цветки липы (Тilia cordata), кукурузы (Zea mais), цветки календулы, или но­готков (Calendula officinalis), бутоны софоры японской (Styphnolobium japonicum) – источника промышленного полу­чения витамина Р (рутина). Ряд цветков применяют для аромати­зации вин и табаков. Из них особенно из­вестен донник лекарственный (Melilotus officinalis), чьи цветки, содержащие кума­рин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекар­ственных, рылец культивируемого ша­франа посевного (Crocus sativus) и сафло­ра красильного (Carthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарparis spinosa) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны гвоздичного дерева, или сизигиума ароматного (Syzygium aromaticum). Они известны пoд названием «гвоздики», что связано с формой высушенных бутонов. В тропических районах многие крупные цветки используют как овощи. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (Musa). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы – разные виды липы, бобовых, астровых, фацелия пижмолистная (Phacelia tanacetifolia) и гречиха съедобная (Fagopyrum esculentum). В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты пыльцы растений.