Симбиотические микроорганизмы тлей
Степень значимости симбионтов для организма хозяина варьирует в зависимости от того, к какому классу он относится. Значимость облигатных симбионтов значительно выше, чем факультативных. К примеру, устойчивость тлей к высоким температурам, как выяснилось, определяется генетическими особенностями их симбионтов – бактерий Buchnera. Главная проблема, с которой сталкивается организм при перегревании - это изменение вторичной структуры белков (денатурация). В большинстве случаев клетка в ответ на повышение температуры активирует ряд генов, их называют генами теплового шока – heat - shock genes, которые в свою очередь кодируют ряд специфических белков, называемых шаперонами. Их функция заключается в том, что они «насильно» придают белкам нативную конфигурацию, не позволяя им денатурировать. Так же бактерии Buchnera играют ключевую роль в питании тли [17]. Вместо тлей биосинтезом аминокислот занимаются бактерии-симбионты, которые, в свою очередь, снабжают организм хозяина всем спектром аминокислот. Установлено, что в число таких аминокислот входят аргинин, триптофан, треонин, гистидин, лейцин, изолейцин, лизин, валин и фенилаланин. Бактерия синтезирует гораздо больше аминокислот, чем это ей необходимо, и избыток аминокислот достается насекомому. Так же известно, что симбионты обеспечивают тлю необходимыми аминокислотами ещё на стадии эмбрионального развития.
А Б
Рисунок 1 – Гороховая тля Acyrthosiphon pisum Harris, 1776 (А)
и внутриклеточный симбионт Buchnera (Б) [17]
Установлено, что для нормального существования Buchnera в организме хозяина необходимо, чтобы насекомое получало достаточное количество калия, магния, железа, цинка, марганца, меди и кальция. Это было доказано экспериментально, путем выращивания тли на синтетической среде. Отсутствие вышеперечисленных элементов в рационе задерживало развитие симбионтов в первом или втором поколении хозяев и приводило к полной их гибели в последующих поколениях [18].
Rickettsiella является уникальным факультативным симбионтом, так как это единственный пример причастности эндосимбионтов к изменению окраски тела организма-хозяина. Наличие данного симбионта проявляется фенотипически. Именно он изменяет окраску красных тлей на зеленую. Доказано это было следующим образом: учеными была выведена линия красных тлей, для чистоты эксперимента с минимально отличающимися геномами. Данные насекомые были разделены на две опытные группы. Одну группу инфицировали бактериями Rickettsiella, а другую оставили в качестве контроля. В результате организмы, у которых присутствовали бактерии Rickettsiella изменили свой цвет. Это говорит о том, что Rickettsiella каким-то образом активизирует выработку зеленых пигментов, что вызывает изменение цвета тела [19].
Такая окраска тли в свою очередь делает её менее уязвимой для божьих коровок, но более уязвимой для атак наездников. Интересно, что большинство (около 80%) тлей, инфицированных Rickettsiella, были также инфицированы симбиотическими бактериями Hamiltonella или Serratia [20].
Позже была отмечена тенденция большей выживаемости тли, зараженной комплексом симбионтов Rickettsiella, Hamiltonella, в сравнении с неинфицированными организмами.
Наличие бактерии Regiella insecticola обеспечивает устойчивость гороховой тли Acyrthosiphon pisium к грибковым патогенам, таким как Coccidioides immitis и Blastomyces dermatitidis. Это было экспериментально доказано путем создания изолированной группы тлей, инфицированных Regiella insecticola, которая впоследствии подверглась заражению патогенными грибами. По итогам эксперимента был сделан вывод, что данный штамм в разы увеличивает устойчивость организма-хозяина к патогенным грибам. Так же наличие симбионта снижает вероятность грибковой споруляции на погибших тлях, как следствие снижение уровня передачи заболевания другим тлям [21].
Wolbachia – это еще один пример эндосимбионтов. Положительное влияние Wolbachia на организм хозяина научно доказано. После излечения бактерий рода Wolbachia у организма хозяина отмечается снижение плодовитости и приспособленности. Бактериями рода Wolbachia инфицировано, по некоторым оценкам, около 20% всех видов
насекомых [22].