Выделительные ткани внутренней секреции

Вместилища выделений (рис. 2.17) образуются из межклетников и классифицируются по происхождению:

1) лизигенные вместилища, образующиеся за счет растворения клеточных стенок (лимон, апельсин);

2) схизогенные вместилища, образующиеся за счет расхождения клеток (у хвои сосны).

Выделительные ткани наружной секреции

К выделительным тканям наружной секреции относят желёзки и железистые волоски - образования, встречающиеся в эпидерме. В них происходит накопление эфирных масел, смол и дубильных веществ.

Корень. Внутреннее строение корня. Функции корня.

Корень (от лат. radix) - осевой орган, цилин- дрической формы, обладающий радиальной симметрией и положительным геотропизмом. Он способен к росту до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехлом. Корень, как и побег, может ветвиться, формируя корневую систему.

Функции корня

1. Минеральное и водное питание (поглощение воды и минеральных веществ).

2. Закрепление растения в почве (заякоревание).

3. Синтез продуктов первичного и вторичного метаболизма.

4. Накопление запасных веществ.

5. Вегетативное размножение.

6. Симбиоз с бактериями.

7. Функция дыхательного органа (монстера, филодендрон и др.)

По происхождению корни делятся на главные, боковые и придаточные.

Корневая система, образованная системой главного корня, называется стержневой, а с развитой системой боковых корней - ветвистой.

Корневая система, образованная придаточными корнями, называется мочковатой.

По отношению к субстрату корни бывают следующих типов: земляные - развиваются в почве; водные - находятся в воде (у плавающих водных растений); воздушные, развивающиеся в воздушной среде (у растений, имеющих корни на стволах и листьях).

Зоны корня

В молодом корне различают 4 зоны: деления, растяжения, всасывания, проведения.

К зоне деления относят верхушку конуса нарастания (протяженность менее 1 мм), где происходит активное митотическое деление клеток.

Эта зона состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы, которые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную функцию при продвижении корня между частичками почвы.

та зона состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы, которые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную функцию при продвижении корня между частичками почвы.

Постепенно зона всасывания переходит в зону проведения (укрепления). Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет по протяженности большую часть корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного корня и появляются боковые корни. У двудольных растений в зоне проведения формируется вторичная структура корня.

Анатомия корня

Первичное строение корня. Строение корня в зоне всасывания называется первичным, потому что здесь происходит дифференциация тканей из первичной меристемы конуса нарастания. Первичное строение корня в зоне всасывания можно наблюдать у двудольных и однодольных растений, но у однодольных оно сохраняется на протяжении всей жизни растения. На поперечном срезе корня первичного строения выделяют 3 основные части: покровно-всасывающую ткань, первичную кору и центральный осевой цилиндр

Первичная кора корня развита более мощно, чем центральный осевой цилиндр. Она состоит из 3 слоев: экзодермы, мезодермы (паренхима первичной коры) и эндодермы. Клетки экзодермы многоугольные по форме, плотно сомкнуты и расположены в несколько рядов. Клеточные стенки пропитаны суберином, т.е. опробковевают. Опробковение обеспечивает непроницаемость клеток для воды и газов. В экзодерме, обычно под корневыми волосками, сохраняются клетки с тонкими целлюлозными стенками - пропускные клетки, через которые проходят вода и минеральные вещества, по- глощенные ризодермой. Обычно они располагаются напротив лучей ксилемы радиального пучка.

Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки мезодер- мы. Это наиболее широкая часть первичной коры. Клетки мезодермы выполняют запасающую функцию, а также функцию проведения воды и растворенных в ней солей от корневых волосков в центральный осевой цилиндр.

Центральный осевой цилиндр начинается с клеток перицикла, который обычно в молодых корнях состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд (но может быть и многослойным - например, у грецкого ореха). Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют свойства меристемы и спо- собность к новообразованиям. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его называют корнеродным слоем. Проводящая система корня представлена одним радиальным сосудисто-волокнистым пучком, в котором группы элементов первичной ксилемы чередуются с участками первичной флоэмы. У однодольных растений количество лучей первичной ксилемы - 6 и более, у двудольных - от 1 до 5. Корни в отличие от стеблей не имеют сердцевины, так как в центре корня располагаются лучи первичной ксилемы.

торичное строение корня. В корнях голосеменных и двудольных растений камбий возникает из прокамбия (камбиальных дуг) за счет тангентального деления тонкостенных клеток, расположенных с внутренней стороны от флоэмных тяжей. На поперечном срезе клетки камбия представлены вогнутыми внутрь дугами (рис. 6, см. цв. вкл.). Клетки камбия образуют к центру вторичную ксилему (древесину), а к периферии - вторичную флоэму (луб). Вторичной ксилемы всегда бывает больше, чем вторичной флоэмы, и она оттесняет камбий наружу.

При этом дуги камбия сначала выпрямляются, а затем принимают выпуклую форму.

Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться и образуют камбий межпучковый, а тот, в свою очередь, - сердцевинные лучи, представленные паренхимными клетка- ми, отходящими от лучей первичной ксилемы. Сердцевинные лучи, образованные межпучковым камбием, - это изначально «первичные лучи».

Таким образом, в результате деятельности камбия в корне между лучами первичной ксилемы формируются открытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющивается В перицикле, кроме межпучкового камбия, может закладываться феллоген, дающий начало перидерме - вторичной покровной ткани. При тангентальном делении клеток феллогена наружу отделяются клетки пробки, а внутрь - клетки феллодермы. Непроницаемость клеток пробки, пропитанных суберином, является причиной изоляции первичной коры от центрального осевого цилиндра. Первичная кора при этом постепенно отмирает и сбрасывается. Все ткани, располагающиеся от периферии до камбия, входят в понятие «вторич- ная кора». В самом центре осевого цилиндра сохраняются лучи первичной ксилемы между которыми располагаются открытые коллатеральные пучки в количестве, соответствующем лучам первичной ксилемы.

Побег. Стебель.

Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка или спороносного побега - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.11). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером.

По характеру расположения побега в пространстве различают: пря- мостоячий побег; приподнимающийся побег, который в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх как прямостоячий; стелющийся побег - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли. Если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, побег называется ползучим (или усами). У ползучих побегов в узлах образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника). Вьющийся побег обвивает дополнительную опору, так как в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок); це- пляющийся стебель растет, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений-усиков, видоизмененной части сложного листа.

Видоизменение побегов произошло в процессе длительной эволюции, в результате приспособления к выполнению специальных функций. Например, корневища, клубни и луковицы, являясь запасающими побегами, часто выполняют функцию вегетативного размножения. Кроме того, видоизменения побега способны служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (колючки).

Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.

Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это наличие листьев.

Анатомия стебля

В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию туники и корпуса, отличающуюся от гистогенной теории Ганштейна (от греч. histos - ткань и genos - род, происхождение). Согласно их теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных выделяются 2 зоны: наружная - туника и внутренняя - корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из 2, которые делятся пер- пендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слои туники) образуют все ткани первичной коры. Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры,в этом случае происхождение внутренней ее части связано с корпусом. Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во 2-м слое туники, а пазушные почки - в корпусе.

Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса - первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань - эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр.