Химический потенциал воды, водный потенциал, компоненты водного потенциала клетки.

Водный потенциал. Как уже отмечалось, растворимые вещества, в известном смысле, понижают активность молекул воды, находящихся в клетке. Как результат этого кинетическая энергия молекул воды в вакуоли ниже, чем в чистой воде снаружи, в частности, в свободном пространстве.
Энергетический уровень молекул вещества, который характеризуется скоростью их диффузии, получил название химического потенциала.

Химический потенциал воды (m_w) выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, т. е. означает количество свободной энергии (размерность кал/моль или Дж/моль):

– химический потенциал чистой воды (принят равным нулю); а_w – активность молекул воды; множитель RT необходим, чтобы перевести активность в единицы энергии.

Активность чистой воды равна единице, а внутри клетки в растворах a_w меньше единицы, поэтому величина ln a_w отрицательная. Таким образом, химический потенциал воды в растворах и в клетке меньший, чем в чистой воде.

Водный потенциал выражает способность воды в данной системе произвести работу в сравнении с работой, которую производит чистая вода в этих же условиях:

– парциальный молярный объем воды, т. е. объем 1 моля воды (18,0 см³/моль).

Водный потенциал характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Он имеет размерность энергии, поделенной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают в атмосферах или барах (1 атм = 1,013 бар = 10⁵ Па). В действительности мы не можем измерить энергию молекул воды, например в стакане, поэтому водный потенциал чистой воды взят за ноль при стандартных величинах температуры и давления. Измерить можно только разность энергий молекул воды, находящихся в разных условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже и водный потенциал. Можно записать Ψ_w = Т – Р = –S.

Поскольку водный потенциал чистой воды принимается равным нулю, то при увеличении концентрации растворенных веществ он становиться более отрицательным. Водный потенциал раствора меньше, чем чистой воды, поэтому молекулы воды в вакуоли обладают меньшей свободной энергией, меньшим потенциалом, чем находящиеся снаружи клетки. В соответствии со вторым законом термодинамики процессы переноса веществ и энергии самопроизвольно происходят от более высокого уровня химического потенциала к более низкому, т. е. по градиенту потенциала. Таким образом, вода движется в соответствии со вторым законом термодинамики из области высокого потенциала в область низкого, т. е. направление потока воды определяется падением градиента энергии. Поэтому правильнее говорить, что вода не поглощается клеткой, а поступает в клетку за счет разницы водных потенциалов.

Матричный потенциал. Для некоторых целей в физиологии растений в выражение для химического потенциала воды часто включают матричный потенциал. Матричный потенциал характеризуется снижением активности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз.

Когда молекулы воды ассоциированы с поверхностями раздела, которые образуются, например, при суспендировании коллоидных частиц в водном растворе, они обнаруживают меньшую тенденцию реагировать химически в основной массе раствора и испаряться в окружающую газовую фазу. Это происходит потому, что вода имеет конечную константу связывания на поверхности раздела жидкость – твердое тело, в результате чего молекулы воды постоянно подходят и уходят с таких поверхностей. Это приводит к связыванию части молекул воды и, следовательно, понижает термодинамическую активность воды – а_w, особенно вблизи коллоидов. Присутствие растворенных веществ также понижает активность воды.

Матричные потенциалы также используются для описания химического потенциала воды в почве и в клеточных оболочках.

Водный потенциал клетки, ткани или органа, целого растения является величиной интегральной. Он состоит из компонент осмотического Ψ_р, матричного Ψ_w, тургорного Ψ_t и гравитационного Ψ_g потенциалов:

Ψ_w = Ψ_р+ Ψ_m+ Ψ_t + Ψ_g, (4.4)

Осмотический потенциал обусловлен наличием в клетках осмотически активных веществ и отражает их влияние на активность воды. Величина его равна величине осмотического давления с обратным знаком.

Величина матричного потенциала определяется силами адсорбции между биополимерами цитоплазмы и молекулами воды, т. е. Ψ_m отражает влияние макромолекул полимеров на активность воды.

Тургорный потенциал обусловлен эластичным противодействием клеточной оболочки разбуханию и характеризует влияние на активность воды тургорного (гидростатического) давления.

Гравитационный потенциал отражает влияние на активность воды сил притяжения только при поднятии воды на значительную высоту.

Величины Ψ_р, Ψ_m и Ψ_g всегда отрицательные, так как присутствие растворенных веществ, биополимеров, а также действие сил тяжести снижают активность воды. Ψ_t наоборот положительный, поскольку при действии на воду механического давления (тургорного или гидростатического) активность молекул воды увеличивается.

Поскольку в большинстве случаев величины как матричного, так и гравитационного потенциалов малы (травянистые растения), тогда

Ψ_w = Ψ_р+ Ψ_t, (4.5)

_66.

а водный потенциал клетки будет – Ψ_кл = –Ψ_р –Ψ_t, при Ψ_р = Ψ_t, клетка не будет поглощать воду (Р = Т).

Таким образом, если клетку опустить в воду, то она будет поглощать воду до тех пор, пока гидростатическое давление не станет равным осмотическому потенциалу, т. е. пока водный потенциал клетки не станет равным нулю. После этого, в клетку уже не будет поступать вода ни из какого раствора, она не будет отбирать ее и от другой клетки. Если рядом расположены две клетки с разными водными потенциалами, то вода через клеточную оболочку будет проходить из клетки с более высоким водным потенциалом (менее отрицательным) в клетку с более низким (более отрицательным). Когда влажность почвы достаточная, а испарение не очень интенсивное, клеточная оболочка насыщена водой. В этом случае водный потенциал клеточной оболочки выше, чем в вакуоли, и вода поступает в клетку, в вакуоль. При недостатке воды в почве в клеточной оболочке может наблюдаться водный дефицит, и таким образом, водный потенциал будет ниже, чем в вакуоли, и в результате вода будет вытекать из вакуоли.