Подведем итоги и суммируем общие свойства нервных центров.
I) Пространственная и временная суммация в нервных центрах основана на свойствах нейронов к суммации как возбуждения, так и торможения.
II) Центральная задержкарефлекса обусловлена синаптическими контактами между нейронами.
III) Посттетаническая потенциацияобусловлена способностью синапсов к тренировке после серии частых возбуждений.
IV) Трансформация ритмаобусловлена как свойствами синапсов, так и взаимодействием возбуждающих и тормозных нейронов.
V) Последействие и пролонгирование возбужденияобусловлены как свойствами синапсов к посттетанической потенциации, так и взаимодействием нейронов в локальных сетях.
VI) Автоматия центров. Нервным центрам свойственна спонтанная (фоновая) электрическая активность. Такая спонтанная способность генерировать импульсы возбуждения, в отсутствии раздражения от рецептивного поля, обусловлена тем, что в нейронах происходят метаболические процессы, изменяется ионный состав цитоплазмы, что может быть причиной спонтанного возбуждения отдельных нейронов и центра в целом.
VII) Тонус центров. Нервным центрам всегда свойственна умеренная активность. Эта активность называется тонусом нервного центра. Тонус обусловлен постоянным потоком импульсов от различных рецептивных полей, действием на нейроны биологически активных веществ и метаболитов.
VIII) Способность к временному доминированию.
По определению Ухтомского доминанта это временно доминирующий рефлекс Мы уже говорили о нейронных ансамблях. Ясно, что регуляция определенной функции, а тем более, регуляция целенаправленного поведения не может осуществляться одним центром. Центры на время объединяются в ансамбли. Примеры – пищевое поведение, концентрация внимания при обучении. Центры на время формируют функциональную систему. Итак, доминанта – это временно доминирующий рефлекс, осуществляющий регуляцию функции, которая в данный момент наиболее важна. Центром данного рефлекса является нейронный ансамбль, объединенный во временную функциональную систему.
Свойства доминанты:
(1) Повышенная возбудимость доминирующего центра
(2) Длительное сохранение высокой возбудимости поддерживается притягиванием всех афферентных импульсов
(3) Способность возбуждаться от любого раздражителя
(4) Доминирующий очаг тормозит активность других центров
IX) Пластичность центров – способность объединяться в разные ансамбли и связываться с разными центрами, перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функций и осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов. Пластичность обусловлена 1) свойствами синапсов – тренировка (медиаторы, кальций), 2) морфологическими изменениями – синтез новых мембранных рецепторов, рост шипиков на дендритах. Велико значение пластичности для компенсаторных процессов, которые протекают в ЦНС при повреждениях и травмах.
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ
1. К мотонейрону одновременно подходят 8 возбуждающих пресинаптических нервных импульсов. Будет ли этот мотонейрон генерировать эфферентные нервные импульсы, ели амплитуда одиночных ВПСП, вызываемых на мембране его аксонного холмика отдельными пресинаптическими импульсами равна 2 мВ. Порог деполяризации аксонального холмика мотонейрона = 10 мВ.
2. С какой частотой к мотонейрону должны поступать пресинаптические нервные импульсы, чтобы на его теле смогла произойти последовательная суммация ВПСП (длительность одиночных ВПСП на соме мотонейронов равна 0.015 с.).
3. В эксперименте на кошке производилась ритмическая стимуляция нейрона, иннервирующего полусухожильную мышцу и регистрировались рефлекторные ритмические сокращения этой мышцы. Когда одновременно с раздражением 1-го нерва включали слабое, ритмическое раздражение больше берцового нерва, то рефлекторные ответы полусухожильной мышцы увеличивались по амплитуде. Какие особенности проведения возбуждения и взаимодействия нервных процессов в центрах обнаружены в данном опыте.
4. Время кожно-двигательного рефлекса спинальной лягушки равно 280 мсек. Время проведения через один синапс 2 мсек. Время проведения через афферентную и эфферентную части рефлекторной дуги составляет 160 мсек. Латентный период мышечного сокращения при раздражении двигательного нерва составляет 100 мсек. Является ли данная рефлекторная дуга моносинаптической или полисинаптической? Сколько уровней синаптических контактов в нее включено? Какая особенность центров проявилась в опыте?
5. Мышечное волокно имеет, как правило, одну концевую пластинку, и каждый ПКП обычно превышает пороговый уровень. На центральных же нейронах находятся сотни и тысячи синапсов и ВПСП отдельных синапсов не достигает уровня порога. В чем физиологический смысл этих различий?
6. Аксон 1 вызывает надпороговое возбуждение в нейроне 1, а аксон 2 - такое же возбуждение в нейроне 2. Эти аксоны конвергируют на нейроне 3, причем каждый из них вызывает подпороговое возбуждение этого нейрона. Что произойдет при одновременном раздражении обоих аксонов?
7. Если в предыдущем опыте значительно повысить возбудимость 3-го нейрона, что произойдет при совместном раздражении обоих аксонов?
8. У некоторых пациентов коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы усилить его, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?
9. Если у спинальной лягушки сильно ущипнуть лапку, то мышцы сокращаются и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения. Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг, и нанести электрическое раздражение на седалищный нерв?