Локализация образной, эмоциональной и условно-рефлекторной памяти

Бериташвили предполагает локализационные особенности для образной, эмоциональной и условнорефлекторной памяти. Так, если образная память является функцией новой коры, эмоциональная – в основном древней и старой, то условнорефлекторная память может быть локализована в любых корковых зонах, в зависимости от того, куда проецируется условный сигнал и безусловное подкрепление.

При том, что образная память связана в основном с новой корой, наибольшее значение для ее охранения и реализации имеют вторичные сенсорные зоны коры (для зрительной – 18 и 19 поля и т.д.), прореальные извилины префронтальной области и нижне-задневисочные доли. Теменная ассоциативная область играет меньшую роль и связана со всеми сенсорными модальностями. Двустороннее удаление какой-либо вторичной зоны нарушает на несколько недель краткосрочную образную память, связанную только с данной сенсорностью, которая затем восстанавливается почти до нормы. Особенно сильно страдает краткосрочная образная память при двустороннем удалении прореальных извилин префронтальной коры и нижнезадневисочной доли. При двустороннем удалении теменных долей кратковременная память страдает меньше, но при этом нарушения ее распространяются на все модальности сенсорного регистра. При сочетании двустороннего удаления префронтальных областей и какой-либо вторичной зоны существенно страдает краткосрочная образная память на это восприятие. А при двустороннем удалении префронтальных и височных долей нарушается и долгосрочная память.

В краткосрочной образной памяти также принимают существенное участие поясная извилина и гиппокамп, причем поясная извилина, возможно, образует единую функциональную систему с прореальной извилиной, а гиппокамп с нижне-задневисочными долями.

Для эмоциональной памяти главную роль играют эмоциогенные зоны коры и, возможно, ствола мозга. При двустороннем повреждении ряда архипалеокортикальных и подкорково-стволовых структур, таких как миндалевидный комплекс, хвостатое ядро, ретикулярная формация, мозжечок и др., память ухудшается на более или менее длительный период, вероятно, вследствие выпадения афферентаций, действующих облегчающе на неокортекс.

По представлениям Бериташвили, все вторичные корковые области связаны двусторонними связями через ассоциативные нейроны. Проекционные пирамидные и звездчатые нейроны связаны с нейронными кругами памяти односторонними путями; от этих нейронных кругов коллатерали ассоциативных нейронов непосредственно или через промежуточные пирамидные нейроны оканчиваются на определенных сенсорных звездчатых и проекционных пирамидных нейронах. Субъективное переживание образа возникает при активации данной ассоциации нейронных кругов.В этой системе ведущую роль играют прореальные извилины, которые связаны с премоторной и моторной зонами коры и с подкорково-стволовыми соматовегетативными образованиями. Временное общее ухудшение деятельности корковых областей памяти после двустороннего выключения прореальных извилин объясняет понижением возбудимости в ассоциативных нейронах неповрежденных областей коры в результате прекращения импульсации из прореальных извилин, а последующее значительное восстановление образной памяти – повышением возбудимости в ассоциативных нейронах при их дальнейшем функционировании.

Таким образом, нет специальной зоны, где бы исключительно кодировалась информация, связанная с памятью, ибо удаление любой из них не приводит к полному выпадению памяти. Образная память исчезает лишь только после удаления всего неокортекса.

Память существенно зависит и от взаимодействия коры обоих полушарий. Перерезка мозолистого тела, особенно с одновременной перерезкой комиссур и хиазмы, сильно понижает память в обоих полушариях.

Механизмы памяти

Наиболее дискуссионными вопросами являются вопросы, связанные с возможными механизмами памяти. Так, существуют психологические, физиологические, химические, физические теории памяти. Каждая из них не объясняет всех особенностей памяти и поэтому может быть использована лишь в узких рамках какой-либо группы феноменов. К психологическим теориям относится ассоциативная теория, которая базируется на феномене актуализации одних воспоминаний при актуализации других – по ассоциации. При этом само построение длинной цепи ассоциаций может происходить бессознательно, а в сознании отражаться лишь в виде последнего заключительного звена.

Условнорефлекторная теория памяти, относящаяся к физиологическим, исходит из того, что в основе запоминания лежит выработка условных рефлексов, проторение и закрепление временной связи.

Химическая теория памяти считает основой памяти перегруппировку белковых молекул в нейронах, что в свою очередь может быть детерминировано изменениями РНК нейронов, активацией и перераспределением ее в нервных клетках и в глие (Хиден, Бродский); а также возможны и другие химические изменения.

Физическая теория (она же — электрическая, она же — реверберационная) полагает, что в основе памяти лежит возникновение “нейронных моделей”, т.е. конструкций из совокупностей нейронов и их синаптических связей, образующих сравнительно устойчивую во времени систему, в которой, благодаря реверберации в ней нервных импульсов, меняются характеристики синаптических структур, что приводит к облегчению синаптической передачи. При этом каждому событию, отражающемуся в мозге, соответствует свой “нейронный узор”, т.е. свой пространственно-временной код (паттерн, ансамбль — Коган, Буллок). Вероятно, при деформации старой нейронной модели могут возникнуть искаженные воспоминания — алломнезии. При сильном искажении возникают ложные воспоминания — псевдореминисценции. Такие искажения в воспоминаниях характерны для патологии памяти, но встречаются и в норме. Таким образом, ложные воспоминания могут возникнуть не только в связи с затруднениями воспроизведения информации, но и в результате искажения нейронной модели, в которой они хранятся.

Видимо, память использует процессы разной природы. А совокупности этих процессов и механизмов в различных сочетаниях и соотношениях создают индивидуальную память человека со всеми ее нюансами.

Электрофизиологической основой памяти, по мнению Ливанова, является усвоение нейронами ритма раздражения.

Русинов считал основой памяти доминанту, поддерживаемую реверберацией импульсов по нейронным кольцам. При такой реверберации, обеспечивающей кратковременную память, происходит активация синапсов, что, по Экклсу, возможно, увеличивает шипиковый аппарат дендритов.

По Галамбосу, основными рабочими единицами памяти являются глиальные клетки и нейроны; при этом глия, кроме трофической функции, выполняет функцию “организации” нейронов, программирования их деятельности и последовательности в функционировании.

По другим представлениям, основу памяти составляют функциональные связи ансамблей нейронов, участвующих в запечатлении и воспроизведении информации, т.е. память (даже в элементарной ее форме) является системным процессом (Хебб, Коган).

Однако непонятно, каким образом длительная фиксация межнейронных связей на основе медиаторно-рецепторных воздействий, ведущих к повышению проводимости синапсов, сочетается с тем, что те же самые синапсы должны участвовать в формировании вновь образующихся ансамблей нейронов в связи с вновь поступающей информацией, подлежащей запечатлению. Непонятно также, каким образом может длительно сохраняться повышенная возбудимость одних синапсов по сравнению с другими, если эти другие, в свою очередь, включаются в аналогичные процессы.

Нейроны с памятью

Описана специфическая группа нейронов с памятью (Морелл, Джаспер, Леттвин) –это “нейроны новизны” и “нейроны тождества”, к которым относятся и “экстраполяционные нейроны” (опережающие раздражение, т.е. как бы “предвидящие” ситуацию). К нейронам с памятью относятся также и пейсмекерные нейроны, в которых четко выражены следовые эффекты (это нейроны с генетической памятью). Эти нейроны с памятью распределены по разным отделам мозга – от среднего до коры, но особенно их много, в частности, “нейронов новизны” в гиппокампе (Соколов, Виноградова, Алейникова), они обеспечивают протекание ориентировочного рефлекса и процесса привыкания к действию стереотипного сигнала. Параллельно с реакцией нейронов новизны регистрируется гиппокампальный тэта-ритм, который исчезает при прекращении реакций нейронов новизны и при релаксации ориентировочного рефлекса.

Не исключено, что гиппокамп не столько связан с процессами формирования памяти, сколько с манипулированием энграммами (Соколов).

Возможно также, что определенную роль в сохранении энграмм играют специфические структурные объединения нейронов, образующих динамические системы: “динамические констелляции” (Ухтомский), “обучающиеся функциональные ансамбли” (Хебб), “элементарные нейронные ансамбли” (Коган), “микросистемы” (Хананашвили). Описаны морфологически связанные группы нейронов(Сентаготаи). На основе представлений о совместной деятельности групп нейронов возникла теория статистической конфигурации (Джон), согласно которой носителем памятного следа является статистически формируемый набор активных нейронов, образующих определенные конфигурации мозаик нейронной активности.

Механизмы образной памяти

По представлениям Бериташвили, краткосрочная память (образная) основывается на реверберации возбуждения по ассоциативным и промежуточным пирамидным нейронам в замкнутых нервных кругах после прекращения воздействия объекта. Но эта реверберация может длиться не более нескольких десятков секунд, в то время как образная память сохраняется в течение многих минут после восприятия. Такая продолжительность образной памяти может быть детерминирована повышением возбудимости, происходящим в основном в синаптических участках под влиянием медиаторов. Эта фаза может длиться до 20 минут, в течение которых подключаются механизмы макромолекулярных перестроек РНК. Более продолжительное сохранение в памяти образа, длящееся часами, днями и месяцами, видимо, зависит от молекулярных и субмолекулярных изменений РНК и белка в активированных постсинаптических участках. При активации же нескольких сенсорных зон (в том числе вкуса и обоняния) и при эмоциональной нагрузке это состояние может удерживаться днями и неделями, и тем самым могут создаваться условия для долгосрочной памяти.