Механизмы памяти. Декларативная и Имплицитная память. Вторичные посредники.
3 основных вида:
· генетическая
· иммунологическая
· собственно память (нервная система)
Механизмы нейронной памяти развёртывается с помощью ДНК и имеет схожие структурно-функциональные свойства с иммунологической памятью (синтез антител, синтез нейронных протеиновых структур).
Память – сложный комплекс психофизиологических процессов запечатления, сохранения, воспроизведения и забывания информации.
Научение- последовательность сложных процесс вовлекаемых в процессы приобретения, хранения и воспроизведения информации.
Энграмма – нейрофизиологический след памяти, сформированный в результате научения.
Универсальные механизмы научения (неассоциативное):
Привыкание - затухание ответа на повторяющийся, утративший новизну стимул (снижение секреции медиатора пресинаптическими окончаниями к, тогда как чувствительность постсинаптических рецепторов не изменяется, уменьшение трансмембранного переноса кальция внутрь клетки).
Сенситизация - усиление ответов на прежде нейтральные раздражители (увеличение секреции медиатора пресинаптическими окончаниями к, тогда как чувствительность постсинаптических рецепторов не изменяется, увеличение трансмембранного переноса кальция внутрь клетки).
Классификация видов памяти:
По информационному содержанию:
· Декларативная (эксплицитная) - сформированные знания, когнитивные навыки, которые могут быть осознанно актуализированы. Состоит из семантической (знания о мире, логический принцип организации) и эпизодической памяти (хронометрический принцип, более образная). Продуктом эти 2-х подкатегорий является автобиографическая память (смысловой принцип)
· Имплицитная –неосознаваемые знания, умения, привычки, и продукты неассоциативного научения. Сюда входят: процедурная память, прайминг (первичная перцептивная обработка, сохраняющая информацию, неконтролируемо воспроизводимую в будущем). Так же в имплицитную память входит некоторая часть семантической памяти.
По динамике формирования энграмм:
· Кратковременная
· Долговременная
По состоянию:
· Активная
· Латентная (пассивная)
По степени осознанности кодирования:
· Произвольная
· непроизвольная
По уровню существования энграммы:
· Электрический
· Молекулярный
Морфологические результаты научения (как и говорил Хебб):
1) Увеличения синаптических связей.
2) Постсинаптическое утолщение (шипики)
Базовый мехонизм образования энграмм
Долговременно вызванная потенциация -усиление синаптической передачи между нейронами, сохраняющееся на протяжении длительного времени после воздействия на синаптический проводящий путь (может длиться более 10 часов), это результат функционирования сети специфических связей, а не волна диффузной активности.
Рецепторы NMDA (постсинаптическая мембрана) и глутамат (персинаптическая) играют важнейшую роль в процессе формирования ДВП.
Развитие ДВП происходит по меньшей мере в две (возможно, в три) фазы, с коротким периодом инициации и более длительной фазой устойчивой реакции, которые рассматриваются как аналоги перехода от кратковременной памяти к долговременной.
Для ДВП важное значение имеет пресинаптическая пластичность, а постсинаптическая клетка просто реагирует надлежащим образом на более сильную стимуляцию глутаматом.
Каскад молекулярных биохимических реакций, лежащих в основе формирования энграмм:
Сигнал – выделение глутамата в синапсах – активация вторичных мессенджеров (цАМФ и Са2+) – активация определенных протеинкиназ – фосфорилирование определенных (сигнальных, регуляторных) белков – активация определенных участков ДНК генома ядра клетки – синтез рецепторных белков и гликопротеинов (белок+ остатки сахаров, напр., глюкозы) для увеличения площади пре- и постсинаптической (“шипики” дендритов) мембраны.
Вторичные мессенджеры- один из компонентов передачи сигнала в клетке. Ими являются (основные) цАМФ, Са, оксид азота.
Они активируют ферменты катализирующие фосфолирование (или дефосфоролирование), что позволяет белкам встраиваться в мембрану и изменять её проводимость.
Фосфорилирование- обратимое присоединение фосфата к протеину, приводящее к открытию или закрытию каналов, протеинкиназа один из ферментов катализирующихданный процесс.
Консолидация– нейрофизиологический процесс, который развивается в течении времени и необходим для фиксации в памяти. Он заключается в развитии биохимических реакций и морфологических изменений, благодаря которому модификации в синапсах после обучения становятся стабильными.
Консолидация - это процесс постепенной морфофункциональной реорганизации памяти, посредством которого след в памяти становится независимым от гиппокомпальной области и переходит в неокортекс.
Опыты на цыплятах: поиск механизмов формирования условной реакции избегания цветных бусинок с определенным запахом с использованием меченой по углероду 2-дезоксирибозы (выявление локусов мозга, связанных с обучением) и меченой по фосфору АТФ (источника энергии при процессах фосфорилирования (мембранных) белков в нейронах из “локусов памяти”, предварительно определенныых с помощью 2-дезоксиглюкозы) из “локусов памяти”.
Выявили последовательность (каскад) биохимических реакций, сопровождающих формирование энграмм на условный раздражитель (“бусинка определенного цвета и запаха”) в соответствующих нейронах.
Через 12-24 ч. после обучения в соответствующих “локусах П” гиперстриатума цыплят число шипиков увеличилось на 60%, увеличилось также число синапсов и постсинаптических утолщения (результат формирования ДП, обучения).