Классификация типов органического покоя семян

Формула покоя	Тип покоя	Причины покоя	Условия нарушения покоя	Примеры
Типы экзогенного покоя (А)
	Собственно экзогенные:	Тормозящее действие околопл.:
a1	слабый	слабое	Удаление или повреждение околопл., промывание плодов, длительная тепл. или хол. стратиф., некоторые другие термические воздействия	Fraxinus japonica Bliime
А2	сильный	сильное	То же (кроме промывания плодов)	Pistacia vera L.
Аф	Физический	Водонепроницаемость покровов	Скариф., термическое воздействие, обработка H2SO4 и т. д.	Gleditsia triacanthos L., Robinia pseudoacacia L.
		Типы эндогенного покоя (Б и В)
Б	Морфологический	НЗ	Тепл. стратиф	Annona crassiflora Mart.
В	Физиологические:	ФМТ прорастания
В1	неглубокий	ФМТ слабый	Повреждение покровов, короткая хол. стратиф., сух. хр., проращивание на свету, обработка ГБ и т. д.	Triticum aestivum L., Pinus sylvestris L., Impatiens balsamina L.
В2	промежуточный	ФМТ средний	Длительная хол. стратиф. и иногда другие воздействия	Acer pseudoplatanus L. (без околопл.), Fraxinus viridis Michx. (без околопл.)
В3	глубокий	ФМТ сильный	Только длительная хол. стратиф. (В некоторых случаях обработка ГБ или ЦТК сокращает стратиф., расширяет ее температурные границы и даже заменяет ее)	Malus domestica Borkh., Acer tataricum L., Impatiens parviflora DC.

Формула покоя	Тип покоя	Причины покоя	Условия нарушения покоя	Примеры
Б-В	Морфофизиологичеекие простые:	Сочетание НЗ и ФМТ прорастания
Б-В1	неглубокий	ФМТ слабый	Двухэтапная стратиф.: затем хол. или обработка ГКз тепл.,	Actinidia kolomikta Maxim.
Б-В2	промежуточный	ФМТ средний	То же, иногда обработка ГК3	Aralia mandshurica Riipr. et Max.
Б-Вз	глубокий	ФМТ сильный	То же, но обработка ГКз стимулирует только доразвитие зар.	Panax ginseng C. A. Mey., Euonymus eurnpaea L.
Б—Вэ3	Морфофизиологический глубокий эпикотильный	Сочетание НЗ и сильного ФМТ развития эпикотиля	Двухэтапная стратиф.: в тепле с. прорастают и образуются корни, затем хол. стратиф. для появления способности к росту побега	Viburnum opulus L. (без косточки)
Б —Вд3	Морфофизиологический глубокий двойной	Сочетание НЗ и сильного ФМТ прорастания и развития эпикотиля	Четырехэтапная стратиф.: тепл. — для доразвития зар., хол. — для прорастания, опять тепл. — для роста корня, опять хол. — для появления способности к развитию эпикотиля	Trillium erectum L.
БB—В	Морфофизиологические сложные:	Сочетание НЗ и ФМТ доразвития зар. и прорастания
БВ — В1	неглубокий	ФМТ слабый	Хол. стратиф. или обработка ГК3	Aralia continentalis Kitag.
БВ—В2	промежуточный	ФМТ средний	Хол. стратиф. и в некоторой мере обработка ГКз
БВ —В3	глубокий	ФМТ сильный	Только хол. стратиф.	Magnolia kobus DC.
Типы комбинированного покоя (А — Б — В)
		Различные сочетания типов экзогенного и эндогенного покоя	Сложная предпосевная подготовка или длительная стратиф.

Типы экзогенного покоя семян (А)

Прорастание семян, характеризующихся тем или иным типом экзогенного покоя, происходит в естественных условиях боль-шеи частью неодновременно и нередко растягивается на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы.

Следует различать прежде всего тины собственно экзогенного покоя, которые связаны со свойствами главным образом околоплодника. Долгое время считалось, что он вызывает задержку прорастания либо вследствие высокого содержания в нем ингибиторов роста, либо из-за механического препятствия росту зародыша. Соответственно М. Г. Николаева [109, 111] в своих ранних классификациях выделяла типы химического (Ах) и механического (Ам) покоя. Пока природа тормозящего влияния околоплодника мало изучена. Однако к настоящему времени накопилось довольно много наблюдений, свидетельствующих о том. что действие даже твердого околоплодника объясняется не только механическими препятствиями.

Предполагается, что он задерживает прорастание семян в силу комплекса причин: присутствия в нем ингибиторов, затруднения вымывания ингибиторов из семени, создания вокруг зародыша неблагоприятного осмотического давления, затруднения поступления воды в семя и сильного ухудшения газообмена зародыша. Доля участия этих факторов в задержке прорастания семян несомненно варьирует у разных видов.

В зависимости от степени тормозящего действия околоплодника на прорастание семян следует различать типы собственно экзогенного покоя слабого (А1) и сильного, (А2). У семян, находящихся в слабом эндогенном покое, задержка прорастания связана в основном с присутствием в околоплоднике ингибиторов. Они найдены в околоплоднике большого количества видов [420]. Химическая природа этих ингибиторов изучена довольна слабо. Однако ясно, что в их число входят различные фенолы и абсцизовая кислота [377, 499]. В большинстве случаев эти вещества. по-видимому, не оказывают заметного тормозящего действия на прорастание семян. Между тем у ряда видов, особенно из областей с резкой сменой дождливых и засушливых периодов года (у ясеня японского, ферулы дурнопахнущей), ингибиторы околоплодника предотвращают прорастание семян в неблагоприятные для растений периоды года. Как правило, для того чтобы устранить такую задержку прорастания, достаточно адсорбции ингибирующих веществ почвой в естественных условиях, искусственного удаления околоплодника или обильного промывания плодов. В торможении прорастания семян, характеризующихся слабым экзогенным покоем, известную роль играют и другие свойства околоплодника, перечисленные выше. В отличие от сильного экзогенного покоя при слабом покое тормозящее действие околоплодника проявляется не всегда.

Сильный экзогенный покой (А2) чаще всего наблюдается У семян, заключенных в твердую косточку, которая сильно задерживает прорастание многих плодовых, орехоплодных и других растений. Наблюдения на сливе (Primus), боярышниках (Сrаtaegus), фисташке (Pistacia vera), калине (Viburnum opulus) и некоторых других растениях, приводят к выводу, что твердая косточка, представляющая собой внутреннюю часть околоплодника — эндокарний, не только или, вернее, не столько является механическим препятствием прорастанию, сколько оказывает на этот процесс тормозящее действие по причинам, перечисленным выше. Действительно, установлено, что у некоторых видов в косточке содержатся ингибиторы, высказаны предположения, что она может препятствовать вымыванию ингибиторов из семян или создавать вокруг них неблагоприятные осмотические условия. Определения дыхания показали, что у миндаля и фисташки косточка, даже открытая, сильно затрудняет газообмен семян.

Удаление околоплодника производится в небольших партиях семян вручную. В больших партиях рекомендуются различные методы обработки косточек (см. гл. 2). Нередко тормозящее действие околоплодника преодолевается длительной стратификацией, способствующей его разрушению.
Особенно сильно затруднено прорастание семян, находящихся в физическом покое (Аф), который нередко обозначается также термином «твердосемянность» и объясняется полной водонепроницаемостью кожуры, реже — околоплодника. Физический покой характерен для семян многих хозяйственно важных растений, поэтому на нем следует остановиться несколько подробнее.

Явление твердосемянности широко распространено в растительном мире и свойственно многим представителям ряда семейств: мимозовых (Mimosaceae), цезальпиниевых (Caesalpiniaceae), мотыльковых (Fabaceae), мальвовых (Malvaceae), липовых (Тiliасеае), стеркулиевых (Sterculiaceae), канновых (Саппасеае) и некоторых других. А. В. Попцов [142] рассматривает твердосемянность как особый тип покоя, принципиальное отличие которого от остальных типов состоит в том, что в этом случае имеют место не частичное затруднение поступления воды и подавление ростовых процессов, а полная их остановка. Физический покой вызывается особенностями строения семенной кожуры (рис. 1): наличием кутикулы и сильно развитой палисадной эпидермы — слоя вытянутых клеток, который пересекают одна или несколько световых линий.

А — Melilotus albus Medic.: 1 — кутикула, 2 — колпачки палисадных клеток, 3 — световые линии, 4 — палисадный слой, 5 — гиподерма; Б — Abutilon avicennae Gaertn.: 1 — производное внешнего слоя интегумента, 2 — световые линии, 3 — палисадный слой, 4 — пигментный слой, 5 — паренхимные клетки, 6 — бахромчатые клетки, 7 — алейроновый слой: В — Convolvulus arvensis L.: 1 — эпидермис, 2 — палисадный слой, 3 — внутренняя кутикула, 4 — эндосперм.

Состояние твердосемянности развивается постепенно, по мере высыхания семян на последних фазах созревания или во время хранения после отделения их от материнского растения. Вначале семена отдают влагу всей поверхностью кожуры, но с развитием твердосемянности потеря влаги происходит через рубчик. Последний обладает очень важной особенностью: он остается открытым в сухом воздухе, но при повышенной влажности атмосферы моментально закрывается. Таким образом, твердые семена постепенно теряют воду, как и семена с поврежденной кожурой, но в отличие от последних лишены возможности поглощать из воздуха парообразную влагу (рис. 2).

Процент твердых семян сильно варьирует в зависимости от видовых особенностей, а также условий созревания и хранения. В частности, низкая влажность воздуха ведет к резкому увеличению процента твердых семян. А. В. Попцов приводит следующие примеры: у видов кассии (Cassia) в Средней Азии были твердыми 10—30 % семян, а в Батуми всего 2—3 %. Столь же резко различались семена алтея (Althaea officinalis) из Дагестана и Украины.

Семена, в которые не проникает вода, естественно не могут прорастать. Когда твердосемянность нарушается, семена приобретают способность к набуханию и при благоприятных условиях быстро прорастают, так как их зародыши обычно HP находятся в покое. В естественных влажных условиях у некоторых видов семена постепенно и очень медленно утрачивают твердость; этот процесс может продолжаться много лет. Наряду с этим быстрое прорастание твердых семян нередко провоцируют различные температурные и биотические воздействия.

Основным фактором, выводящим твердые семена из состояния физического покоя, являются температурные воздействия, при этом положительное влияние оказывают как низкие, так и высокие и переменные температуры. Сильное влияние на увеличение способности к набуханию семян травянистых бобовых оказывает зимнее понижение температуры. Эффект усиливается, если имеют место сильные колебания температуры, и особенно при повышенной влажности воздуха. У семян канатника (Abutilon) процент набухания был тем выше, чем дольше длилось промораживание и чем ниже была температура (в испытанных пределах от -11 до -23°). На семена бобовых слабые морозы (от -5 до -8°) не оказывали действия, между тем понижение температуры до -10° и ниже приводило к значительному увеличению процента набухающих семян. В то же время периодическое промораживание семян повилики (Cuscuta) не дало эффекта.

Немаловажное влияние оказывает на твердые семена повышение температуры как во время хранения, так и при проращивании. Прогревание семян канатника в течение 6—8 ч при 40° повысило их всхожесть до 89—95 %. Прогревание семян, особенно при меняющихся обычно в течение суток температурах, приводит, как видно из табл. 2, к утрате твердости и у различных бобовых. В этом опыте изменение температуры в течение дня производилось постепенно, как это происходит в естественных условиях в летний день на почве. Большое значение имеет температура проращивания. При высоких и переменных температурах твердые семена ряда видов бобовых набухают более успешно, чем на холоде.

Таблица 2 Влияние выдерживания семян при различной температуре на их прорастание (по: [142])

Вид	% пpopaстания без обработки	% прорастания после 5 мес. выдерживания при Т
15°	60°	15-45°	15-60°	15-75°
Lupinus luteus L.
Medicago tribuloides Desr.
Trifolium subter raneum L

Проникновение воды в семя во время проращивания при естественной утрате свойства твердосемянности иногда происходит через всю поверхность кожуры. Но чаще вода поступает через определенные ее участки, где ее типичное строение прерывается. Такими участками у семян большинства видов является рубчик с рубчиковой щелью. Нередко кожура становится проницаемой для воды в результате разрыва, происходящего обычно в области рубчика. У семян различных видов мимозовых и цезальпиниевых утрата твердосемянности связана с изменениями в области рубчика и микропиле. У канатника и хлопчатника (Gossypium) вода поступает через разрыв палисадного слоя вокруг рубчика. Твердые семена различных видов из сем. Fabaceae и некоторых других приобретают способность набухать путем поглощения влаги всей поверхностью кожуры.

До сих пор дискуссионен вопрос об обратимости явления твердосемянности. Между тем он имеет большое значение для понимания изменения всхожести во время хранения твердых семян. В тех случаях, когда нарушение твердосемянности связано с местными разрывами кожуры, оно несомненно необратимо. Однако при хранении семян в условиях повышенной влажности нередко происходит изменение свойств всей кожуры, оно заключается в разрыхлении палисадного слоя. Предполагается, что в этом случае состояние твердосемянности обратимо. Явление обратимости твердосемянности наблюдается, например, при хранении семян травянистых бобовых в неотапливаемом помещении. А. В. Попцов [142] называет такие семена полутвердыми.

В практике твердые семена перед посевом подвергают различного рода физическим или химическим обработкам. Обычно используют скарификацию, замачивание в концентрированной серной кислоте, ошпаривание кипятком и т. д. Об этом подробнее см. в гл. 2. Из сказанного выше ясно, что особенности твердосемянности \19\ различны у разных видов. Поэтому способ обработки должен устанавливаться опытным путем. Если семена лотоса (Nelumbo) требуется выдерживать в концентрированной серной кислоте в течение 1—2 ч, то семенам аморфы (Amorpha) достаточно 10 мин. У семян люцерны или клевера подземного набухание семян происходит в результате действия резкой смены температур (15/45, 15/60 и даже 15/75°), тогда как у белой акации (Robinia pseudoacacia) эти условия не устраняют твердосемянности.
Следует указать, что обработка различными стимуляторами роста семян с экзогенным типом покоя, как правило, не дает положительного эффекта.

В природе, однако, типы экзогенного покоя в чистом виде, за исключением физического покоя, встречаются довольно редко. В большинстве случаев имеет место сочетание причин, вызывающих экзогенный покой, с причинами, обусловливающими эндогенный покой семян.

Эндогенные типы покоя семян (Б и В)

Эндогенный покой семян обусловлен прежде всего свойствами зародыша: его морфологической и анатомической недоразвитостью, или особым физиологическим состоянием, или сочетанием обеих причин. В соответствии с этим выделяют морфологический (Б), разные типы физиологического (В) и морфофизиологического простого (Б -В) и сложного (БВ —В) покоя.

Морфологический покой (Б) наблюдается большой частью у растений тропических и субтропических областей, но встречается и у растений нашей флоры, например у некоторых видов аконита (Aconitum). Причиной его является недоразвитость зародыша. Степень этого недоразвития различна у разных растений. Прорастание семян, находящихся в морфологическом покос, может начаться только после того, как в них закончится доразвития зародыша. Этот процесс обычно протекает после отделения семени от материнского растения в условиях теплой стратификации в течение нескольких суток, чаще нескольких месяцев.

Физиологический покой (В) широко распространен главным образом у растений, обитающих в умеренном и субтропическом климате. Можно считать установленным, что он вызывается сочетанием особого физиологического состояния зародыша, которое проявляется в пониженной ростовой активности, и недостаточной газопроницаемости тканей, непосредственно его окружающих, в том числе и эндосперма, если он имеется. Такое сочетание создает двойной, или так называемый физиологический механизм торможения. В зависимости от степени торможения роста зародыша и длительности предпосевной подготовки семян мы говорим о разной силе действия ФМТ и, следовательно, о разной глубине покоя: неглубоком (В₁), промежуточном (В₂) и глубоком (В₃) типах физиологического и морфофизиологического покоя. Универсальным фактором, устраняющим ФМТ, является действие пониженной температуры на набухшие семена (холодная стратификация). Во многих случаях, в особенности при неглубоком покое, семена прорастают под влиянием различных других факторов, повышающих ростовую активность зародыша или проницаемость покровов для кислорода и в конечном счете также приводящих к повышению активности зародыша.

Неглубокий физиологический покой (В₁) характерен для свежесобранных семян огромного числа видов. Он наблюдается у растений, обитающих не только в умеренной и субтропической зонах во и в засушливых тропических областях. Он обычно проявляется в полном отсутствии прорастания или пониженной всхожести семян, а нередко в сужении диапазона температурных или световых условий прорастания. Неглубокий физиологический покой обычно постепенно исчезает в процессе сухого хранения семян, длительность которого варьирует у разных видов от нескольких суток до 5—12 мес. а иногда семена выходят из покоя только после хранения в течение нескольких лет. Наряду с этим известны виды, например лещина (Corylus avellana). у которых семена (без околоплодника) сразу после сбора легко прорастают, но по мере сухого хранения входят в состояние неглубокого покоя. При удалении или хотя бы повреждении покровов зародыши из семян. находящихся в неглубоком физиологическом покос. успешно прорастают и образуют нормальные растения. Обращает на себя внимание многообразие факторов, вызывающих нарушение неглубокого физиологического покоя семян, в большинстве случаев взаимозаменяемых. Одним из наиболее действенных факторов является температурный. Нарушение неглубокого покоя происходит под влиянием кратковременного охлаждения (в течение часов, суток, недель) набухших семян. Сходное действие иногда оказывает сильное прогревание сухих или набухших семян в течение нескольких часов, а также проращивание при переменных температурах. У многих видов семена, характеризующиеся неглубоким покоем, при определенных температурных условиях становятся светочувствительными. Это обстоятельство приходится учитывать при их проращивании. Наиболее типичные светочувствительные семена: сосны обыкновенной (Pinus silvestris), березы (виды Betula), некоторых сортов салата посевного (Lactuca sativa), ряда сорных растений. Реже встречаются растения, у которых свет тормозит прорастание семян: чернушка (Nigella) и др. На сухие семена свет, как правило, не оказывает действия. Исключение представляют семена сосны и некоторых других растений. Длительность облучения зависит от интенсивности и качества cвeтa, видовых особенностей семян и температурных условий проращивания.

Акцептором света является содержащийся в семенах пигмент фитохром. О его превращениях под влиянием различных внешних условий можно подробно узнать из книги Быоли и Блэка [224]. Благоприятное действие на прорастание семян, характеризующихся неглубоким покоем, нередко оказывает повышение содержания в атмосфере О₂, а иногда СО₂. У некоторых видов, наоборот, устранение покоя происходит под влиянием ухудшения условий аэрации или обработки семян дыхательными ядами. Чрезвычайно важно, что неглубокий покой может быть нарушен с помощью различных стимуляторов роста. В частности, на семена некоторых видов положительное действие оказывает обработка растворами нитритов, нитратов (чаще KNO3), тиомочевины, цитокининов, фузикокцина и т. д. Но наиболее постоянное и отчетливое действие вызывают гиббереллины.

Значительно сложнее обстоит дело с проращиванием семян, находящихся в промежуточном или глубоком физиологическом покое.

К промежуточному типу покоя (В₂) относится такой покой, при котором семенам для прорастания необходима довольно длительная (1—3 мес) холодная стратификация. Между тем зародыши, извлеченные из таких семян, обычно растут нормально. Правда, при некотором отклонении от благоприятных условий выращивания у них могут обнаружиться признаки торможения и ненормального роста. Сухое хранение, а также обработка гиббереллином полностью или частично заменяют действие пониженной температуры. Наиболее типичными семенами с таким покоем являются семена абрикоса (Armeniaca), клена ясенелистного (Acer negundo) и ясеня зеленого (Fraxinus viridis). Обработка ГК₃ стимулировала прорастание семян у этих видов при условии предварительного удаления околоплодника.

Глубокий физиологический покой (В₃) обусловлен действием сильного ФМТ прорастания. Если семена с описанными выше типами физиологического покоя имеют зародыши, которые после освобождения от окружающих их покровов большей частью успешно трогаются в рост и обычно дают нормальные растения, то зародыши из семян, характеризующихся глубоким покоем, весьма ограниченно способны к росту. После освобождения от покровов они или не растут совсем, или трогаются в рост медленно (рис. 3), и в большинстве случаев их рост носит ненормальный характер: растут одна или обе семядоли, иногда растет гипокотиль, и на нем возникают опухолевидные образования, но корень большей частью неспособен к росту (рис. 4). Интактные семена, находящиеся в глубоком физиологическом покое, приобретают способность прорастать только после достаточно длительной холодной стратификации. В большинстве случаев ее не удается заменить действием каких-либо других факторов. Правда, теперь обнаруживается все больше видов, у которых удается стимулировать прорастание семян с глубоким покоем с помощью гормональных обработок. Более подробно условия, преодоления сильного ФМТ прорастания рассмотрим после описания глубокого морфофизиологического покоя, в котором этот же механизм оказывает такое же действие и регулируется теми же внешними факторами.

Типы простого морфофизиологического покоя (Б — В) характеризуются сочетанием недоразвития зародыша с ФМТ прорастания и, как и типы физиологического покоя, различаются по глубине, определяемой силой действия ФМТ. У большинства изученных видов с морфофизиологическим покоем семян устранению ФМТ, которое происходит в условиях холодной стратификации, должно предшествовать доразвитие зародыша. Степень недоразвитости зародыша у семян, находящихся в морфофизиологическом покое, как и у семян, характеризующихся морфологическим покоем, различна (рис. 5). У лимонника китайского (Schisandra chinensis), женьшеня (Раnах ginseng) и некоторых других растений зародыш зрелых семян находится на самой начальной фазе проэмбрио (т. е. представляет собой недифференцированную группу клеток) или сердечка, а по объему и весу не превышает 0.001 величины семени. У аралии материковой (Aralia continentalis) зародыш достигает фазы Торпедо. В то же время у ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) и бересклета европейского (Euonymus europaea) зародыш крупный и на вид хорошо дифференцирован. Однако анатомическое изучение показало, что его развитие не завершено полностью [91, 96]. Пока необъяснимым остается тот факт, что длительность периода доразвития зародышей не зависит от того, в какой степени недоразвит зародыш в зрелом семени: у семян женьшеня и бересклета, имеющих зародыш разной степени развития, этот период имеет одинаковую длительность. Процесс доразвития зародыша сопровождается физиологическими изменениями всего семени. В некоторых случаях о них можно судить по так называемому открыванию семян. При этом семя сильно увеличивается в объеме и у него растрескивается кожура или эндокарпий. Открывание семян наблюдается у семян женьшеня, бересклета и многих других растений.

В случаях простого морфофизиологического покоя (Б — В) доразвитие зародыша происходит в тепле при 10—25°. Оно может продолжаться от нескольких суток до 3—4 мес, после этого семена должны подвергнуться действию пониженной температуры для устранения ФМТ прорастания Иными словами, нарушение простого морфофизиологического покоя происходит в ходе двухэтап-ной стратификации I этап — в тепле, II этап — при 0 —10°. Часто в естественных условиях за осень в семенах не успевает закончиться процесс доразвития зародыша, следовательно, в зимневесенний период в них не может произойти нарушение покоя Зародыш доразвивается в таких семенах только в течение следующего лета, и, следовательно, торможение прорастания устраняется только во вторую зиму.

Важно отметить, что обработка ГК₃ семян, находящихся в простом морфофизиологическом покое, стимулирует процесс доразвития зародыша, особенно при неблагоприятных температурных условиях. Так, обработка ГК₃ семян видов бересклета позволяет исключить теплый этап стратификации и тем самым сократить общую длительность предпосевной подготовки.

Особыми типами простого морфофизиологического покоя являются эпикотильный (Б — Вэ) и двойной покой (Б — Вд) Если У семян, находящихся в физиологическом или обычном морфофизиологическом покое, под контролем ФМТ находятся гипокотиль и корешок зародыша, то при морфофизиологическом эпикотильном покое (Б — Вэ) тормозится рост эдикотиля. Семена с эпикотильным покоем имеет калина обыкновенная (Viburnum opulus). Во время теплого этапа стратификации в семенах происходит доразвитие и появляется корень. Между тем побег трогается в рост только после того, как проростки с достаточно развитым корнем подвергнутся действию пониженной температуры. Простой двойной морфофизиологический покой (Б — Вд) еще более сложен У семян, находящихся в таком покое, например у семян видов Trillium, в покое находятся как гипокотиль, так и эпикотиль зародыша. Для нарушения двойного покоя приходится применять четырехэтапную стратификацию. В течение I этапа в тепле происходит доразвитие зародыша. Затем семена должны подвергнуться во время II этапа действию пониженной температуры для устранения покоя гипокотиля. В течение III (теплого) этапа семена приобретают способность прорастать и образовывать корневую систему. После этого они должны подвергнуться повторному действию холода (IV этап), под влиянием которого устраняется покой эпикотиля и начинается рост побега. Такие семена в естественных условиях прорастают (т. е. образуют нормальное растение) не ранее чем через два года.

У семян, находящихся в сложном морфофизиологическом покое (БВ — В), под контролем ФМТ находятся не только прорастание, но и доразвитие зародыша. Устранение действия этого механизма на оба процесса происходит под влиянием пониженной температуры. У одних видов, например видов борщевика (Heracleum), магнолии (Magnolia), стимуляция процесса доразвития зародыша и процесса прорастания происходит наиболее успешно при одинаковой температуре (0 — 3°). Между тем у тюльпана (Tulipa tarda) доразвитие зародыша может происходить при 0 — 10°, но наиболее успешно идет при 9—10°, а прорастают семена, у которых осуществилось доразвитие зародыша, только после стратификации при температуре не выше 3°.

Так же как и физиологический покой, типы простого и сложного морфофизиологического покоя могут быть разной глубины в зависимости от силы действия ФМТ. У семян, находящихся в неглубоком морфофизиологическом покое (Б — В₁ или БВ — B₁), например у семян аралии материковой (Aralia continentalis), нарушение покоя происходит в течение 1—2 мес, а обработка ГК₃ не только стимулирует доразвитие зародыша, но и вызывает их прорастание без холодной стратификации. Такое же действие оказывает гиббереллин на семена аралии маньчжурской (A. mandshurica), находящиеся в простом промежуточном морфофизиологическом покое (Б —В₂). При простом глубоком морфофизиологическом покое (Б — В₃) семена нуждаются в гораздо более длительном пребывании на холоде, а ГК₃ хотя и стимулирует доразвитие зародыша, но не заменяет холодной стратификации. В то же время обработка ГК₃ не влияет ни на прорастание, ни на доразвитие зародыша семян, характеризующихся сложным глубоким морфофизиологическим покоем (например, у магнолии).

Остановимся несколько подробнее на рассмотрении действия сильного ФМТ и условий его преодоления. Стратификационные изменения, приводящие к устранению глубокого покоя, т. е. влияния сильного ФМТ прорастания, обычно протекают при температуре 0 — 7°, не выше, в течение 2—4 мес. У одних видов оптимальными условиями холодной стратификации является более низкая (0—4°), а у других — более высокая (5 — 7°) температура. При несоблюдении благоприятного температурного режима длительность стратификации возрастает, иногда весьма значительно, а энергия прорастания снижается. Так, семена клена татарского (Acer tatarica) при 0 — 3° приобретают способность к прорастанию спустя 3 — 3.5 мес, повышение температуры до 5—7° увеличивает этот срок до 5 мес и более. Стратификационные изменения происходят в покоящихся семенах постепенно: например, у яблони на 15—30-й день пребывания семян на холоде зародыши, освобожденные от покровов, приобретают способность нормально прорастать в тепле; значительно позднее способность к прорастанию появляется у интактных семян (рис. 6). Наиболее благоприятной температурой прорастания стратифицируемых семян является обычно 9—12°, однако чем дольше семена подвергались действию холода, тем более расширяется диапазон температур, при которых они прорастают (табл. 3). Позднее всего семена начинают прорастать в условиях стратификации на холоде.

Та6лица 3 Влияние холодной стратификации на расширение диапазона температур прорастания семян Malus domestica (яблоня домашняя, сорт Папировка) (по: [52])

Стратификация	Прорастание (в %) при Т
Т °С	длителность. мес	5-7°	9-10°	15 -17°	24-25
0 — 3
	1,5
5 — 7
	1,5

Если семена проращивать в тепле (при 15° и выше) после недостаточно длительного действия холодной стратификации, у семян возникает состояние вторичного покоя. Вторичный покой возникает тем быстрее, чем выше температура, при которой производилось проращивание. Так, у семян клена татарского после 0.5 мес холодной стратификации выдерживание при 15° индуцирует вторичный покой в течение 15 сут, а при 25° — уже в течение 5 сут. Вторичный покой представляет собой по существу реверсию семян к исходному состоянию первичного покоя, а иногда Даже более глубокому, чем первичный покой. Семена, впавшие во вторичный покой, приходится подвергать повторной холодной Стратификации такой же или более длительной, чем для нарушения первичного покоя. Особый интерес представляет температура, близкая к 10°, ее называют компенсационным пунктом покоя — при ней стратификационные изменения у семян с глубоким покоем не происходят, но и вторичный покой не возникает (рис. 7).

Ранее упоминалось, что в большинстве случаев холодную стратификацию семян, находящихся в глубоком покое, нельзя заменить действием других факторов. Однако в последние годы появляется все больше и больше данных, свидетельствующих о том, что значительно сократить длительность стратификации или расширить диапазон температур, при которых происходит нарушение покоя, можно с помощью гормональных обработок. В частности, обработка гормонами (кинетином и ГК₃) совместно с тиомочевиной (по 2 сут в каждом из трех названных веществ) в 2 — 5 раз сокращает время пребывания семян видов рябин (Sorbus) на холоде, а у многих видов, кроме того, расширяет диапазон температур стратификации с 0 — 3 до 0 — 7° и даже 0—10° [148]. Аналогичные результаты были получены при изучении некоторых видов недотроги (Impatiens parviflora, I. roulei) [149]. У видов клена (Acer) длительную холодную стратификацию можно заменить обработкой семян, освобожденных от околоплодника, раствором кинетина, лучше совместно с тиомочевиной [116, 149]. Если проводить обработку гормонами, растворенными в 20%-ном диметилсульфоксиде, с последующим намачиванием в тиомочевине, то, как показали опыты Л. М. Поздовой, до 70 % семян клена татарского быстро прорастает при температуре 10° и в околоплоднике. Т. В. Далецкая обнаружила, что с помощью обработки ГК₃ можно вызвать прорастание в тепле семян некоторых видов купальницы (Trollius), которые находятся в глубоком сложном морфофизиологическом покое и нуждаются в длительной холодной стратификации. Дальнейшие исследования в этом направлении несомненно весьма перспективны.

Комбинированный покой семян (А—Б—В)

Комбинированный покой представляет собой разнообразные сочетания типов эндогенного и экзогенного покоя. Наблюдения показывают, что в «чистом» виде типы эндогенного и экзогенного покоя встречаются реже, чем их различные комбинации. Типы комбинированного покоя весьма разнообразны, поэтому их приходится обозначать формулой с помощью буквенных символов, указывающих на характер комбинации.

Приведем несколько примеров. Комбинирование физического покоя (Аф) с глубоким физиологическим покоем (В₃), свойственное семенам видов липы (Tilia), характеризует формула Аф — В₃. Задержка прорастания, связанная с присутствием косточки и действием ФМТ разной силы, обозначается у абрикоса (Аrтеniаса) формулой А₂ — В₂, а у боярышника круглолистного — А₂ — Вз. Формула покоя семян снежноягодника белого (Symphoricarpos albas) — А₂ — Б — Вз, что указывает на тормозящее действие эндокарпия, недоразвитие зародыша и наличие глубокого физиологического покоя, связанного с действием сильного ФМТ. Покой семян калины (Viburnum) характеризуется формулой А₂—Б — Вэ₃ и т. д. Нет сомнения, что наличие покровов, особенно околоплодника, всегда в той или иной мере оказывает на прорастание семян тормозящее действие либо вследствие присутствия в нем тормозящих веществ, либо по каким-то другим причинам. Но в тех случаях, когда тормозящее действие покровов перекрывается более сильным механизмом эндогенного покоя, оно в формуле часто опускается. Например, покой семян ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) можно обозначить формулой А₁ — Б — В₃ или просто Б — В₃, так как тормозящее действие околоплодника проявляется слабо.

Проращивание семян, находящихся в комбинированном покое, наиболее затруднено. Сочетание эндогенного покоя с