Глава 1. покой семян и условия его преодоления

ВВЕДЕНИЕ

Семенам подавляющего большинства дикорастущих и многих культурных растений свойственно состояние органического покоя. Такие семена даже при благоприятных для прорастания условиях неспособны прорастать совсем или имеют пониженную всхожесть. У некоторых видов покой семян настолько глубок, что им необходима для прорастания длительная и сложная предпосевная подготовка, а в естественных условиях прорастание начинается лишь через 1—2 года после посева, причем появление всходов растягивается на несколько лет.

Способность семян находиться в состоянии органического покоя обеспечивает растениям возможность переживать неблагоприятные для их существования периоды года, с одной стороны, и создает запас семян в почве — с другой. Таким образом, покой семян является важным приспособительным механизмом сохранения видов. В то же время наличие покоя у семян зачастую весьма затрудняет культивирование многих древесных (в том числе плодовых), кормовых, технических и других полезных растений, а также осложняет работы в ботанических садах по созданию коллекций живых растений и по интродукции многих перспективных для народного хозяйства видов и т. д. Покой семян сорных растений создает дополнительные трудности в борьбе с засорением посевов. Поэтому изучение природы органического покоя семян и условий его преодоления имеет первостепенное значение. Причины, вызывающие торможение прорастания покоящихся семян, различны. Соответственно различны и условия нарушения покоя. Глубина покоя варьирует не только у разных видов, но нередко в пределах одного вида и даже одного растения.

Проблеме покоя семян и способам его преодоления посвящено очень много работ. Однако они чрезвычайно разноплановы. Большая часть их содержит сведения о прорастании покоящихся семян под действием тех или иных факторов. Значительно меньше исследований посвящено углубленному изучению биохимической природы покоя семян какого-либо одного или нескольких видов, но и в таких работах, как правило, содержатся хотя бы краткие указания на условия нарушения покоя семян. В последние 25 лет появилось довольно много работ, касающихся возможности ускоренного проращивания семян разных видов с помощью обработки гормонами и некоторыми другими веществами, стимулирующими прорастание, а также с помощью ряда физических воздействий. В частности, такого рода исследования проводятся в течение многих лет в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР группой сравнительной физиологии семян. Эти работы направлены в основном на выяснение сущности действия пониженной температуры и гормональных обработок на прорастание покоящихся семян разных видов растений. Изучение природы покоя и выяснение путей ускоренного проращивания покоящихся семян очень важно для создания теоретических основ и практических рекомендаций управления явлением покоя семян.

Ознакомиться с современным состоянием проблемы можно в ряде книг, где освещены разные направления ее изучения [109, 111, 157, 174, 224]. Целью данного справочника является обобщение накопившегося к настоящему времени большого количества данных об условиях прорастания покоящихся семян различных видов растений и возможности его стимуляции с помощью тех или иных воздействий. В нем использованы материалы, полученные в Ботаническом институте, а также содержащиеся почти в 600 работах, в том числе в сводках Г. Е. Мисника, Крокера, Е. П. Заборовского, Кинцеля и американской сводке «Seeds of woody plants in the United States» [50, 80, 106, 370, 371, 475]. В книгах Кинцеля [370, 371] приведены сведения о способности к прорастанию более чем 900 видов, главным образом травянистых растений. У Крокера [80] описаны условия прорастания покоящихся семян примерно 50 видов. Е. П. Заборовский [50] сообщает данные о семенах 100 видов, а Г. Е. Мисник [106] — 250 видов древесных и кустарниковых растений, культивируемых в СССР. Большую ценность представляет вышеуказанная американская сводка [475]. в которой содержатся сведения о семенах древесных и кустарниковых растений почти 500 видов США. Данные о способности семян к прорастанию и условиях нарушения покоя, содержащиеся в работах Кинцеля и Г. Е. Мисника, чрезвычайно кратки и зачастую неконкретны. Более подробные и современные сведения приведены в работе Е. П. Заборовского и американской сводке. В большинстве названных книг отсутствуют сведения о возможности ускоренного проращивания покоящихся семян. В справочник вошли, кроме того, результаты неопубликованных работ сотрудников Ботанического института им. В. Л. Комарова А. М. Беккер, Т. В. Далецкой, Л. М. Поздовой, Е. Н. Поляковой, В. Н. Трифоновой, С. Худойназаровой, а также А. Т. Гревцовой (Ботанический сад Киевского гос. университета), И. В. Грушвицкого (Химико-фармацевтический институт, Ленинград), Э. Я. Муйжараи, А. А. Плаудиса, Р. М. Казака (Латвийская сельскохозяйственная академия), Р. Орта-Круза (Ботанический институт АН Кубы), В. В. Романюка (Центральный сибирский ботанический сад СО АН СССР), Н. Д. Телекало (Хабаровский педагогический институт).

Вследствие разной полноты данных, приводимых в работах, рекомендации, сообщаемые в нашем справочнике, в отношении семян одних видов довольно подробны, в отношении других очень общи и подчас приблизительны. Но и в последнем случае в них имеются сведения о способности к прорастанию семян в тех или иных условиях и намечен путь поисков способов нарушения покоя семян. В отдельных случаях, когда имеющиеся сведения очень скудны, авторы справочника приводят свои соображения о вероятных способах нарушения покоя семян.

Справочник содержит сведения об условиях проращивания семян около 3000 видов; для значительного числа их сообщаются данные о приемах их ускоренного проращивания. Конечно, приходится признать, что число видов с покоящимися семенами, об условиях прорастания которых имеются какие-либо сведения, составляет лишь небольшой процент от числа видов высших растений, обитающих на нашей планете. Особенно слабо изучены биология прорастания и особенности покоя семян тропических растений. Отсутствие в справочнике упоминания о тех или иных родах растений означает, что семена входящих в них видов не имеют покоя и легко прорастают при обычных благоприятных условиях (это читатель легко может проверить сам) либо сведения об их биологии не были найдены авторами справочника.

Несколько слов о структуре книги. После введения приводится список принятых сокращений. В гл. 1 дается краткий обзор современных представлений о природе различных типов покоя и условиях его преодоления. Это позволяет читателям легче ориентироваться в конкретных данных, приводимых в гл. 3, и помогает в поисках условий проращивания семян интересующих их растений в случаях, когда необходимые сведения отсутствуют или недостаточны. Следует, однако, оговориться, что отдельные приемы, эффективные для семян одних видов, иногда оказываются малодейственными для семян других видов, имеющих, казалось бы, сходный тип покоя. В гл. 2 описаны существующие способы предпосевной подготовки семян и методы их обработки для ускорения прорастания.

Основные сведения о способности к прорастанию семян разных видов содержатся в гл. 3. В этой главе роды (с указанием семейства), а также виды в пределах рода расположены в алфавитном порядке. В некоторых случаях они сгруппированы по общности условий проращивания также по алфавиту в пределах каждой группы. Во всех случаях сохранены названия, приведенные авторами цитируемых работ. Для устаревших и неправильных названий видов в скобках указываются современные названия или в равной мере употребляемые (при разном понимании объема родов) в соответствии со сводкой С. К. Черепанова [177] и другими современными Флорами. Для каждого рода дается краткое описание типа плода и строения семени на основании работ П. Ф. Маевского. А. Л. Тахтаджяна, Р. Е. Левиной. «Жизни растений», «Флоры СССР», статьи Мартина и некоторых других [47, 87, 97, 167, 175, 389]. Материалом для описания послужили также схематические рисунки продольных разрезов плода и семени из книги Е. П. Заборовского и американской сводки [50, 475]. В отношении ряда родов такие сведения обнаружить не удалось. Для каждого вида сообщаются формула покоя по классификации М. Г. Николаевой (у семян, не имеющих покоя, вместо формулы в скобках ставится минус) на основании имеющихся данных и сведения о приемах предпосевной подготовки со ссылкой на их источник.

Предлагаемый справочник является первой попыткой обобщения в таком объеме имеющегося материала по прорастанию покоящихся семян. Авторы приносят благодарность проф. И. В. Грушвицкому, а также сотрудникам группы сравнительной физиологии семян Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР Т. В. Далецкой, Л. М. Поздовой и Е. Н. Поляковой за помощь в сборе материала и ценные замечания и советы.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БАП — бензиламинопурин
ГБ — гиббереллины
ГК₃, ГК₄, ГК₇ — гибберелловая кислота и другие гиббереллины
ДМСО — диметилсульфоксид
Зар. — зародыш
К — кинетин
Конц. H₂SO₄ — концентрированная серная кислота
НЗ — недоразвитие зародыша
Околопл. — околоплодник
С. — семена
Сем. — семенная (кожура)
Скариф. — скарификация
Стратиф.
(ход. и тепл.) — стратификация (холодная и теплая)
Сух. хр. — сухое хранение
Т (комн. и перем.) — температура, °С (комнатная и переменная)
ТМ — тиомочевина
ФМ — фенилмочевина
ФМТ — физиологический механизм торможения
ЦТК — цитокинины
20° (16 ч)—30° (8 ч) и т. п.— переменная температура, °С (в скобках длительность пребывания)
20/30° и т. п. — переменная температура, °С (длительность пребывания не указана)

Типы экзогенного покоя семян (А)

Прорастание семян, характеризующихся тем или иным типом экзогенного покоя, происходит в естественных условиях боль-шеи частью неодновременно и нередко растягивается на несколько лет, образуя так называемые мертвые посевы.

Следует различать прежде всего тины собственно экзогенного покоя, которые связаны со свойствами главным образом околоплодника. Долгое время считалось, что он вызывает задержку прорастания либо вследствие высокого содержания в нем ингибиторов роста, либо из-за механического препятствия росту зародыша. Соответственно М. Г. Николаева [109, 111] в своих ранних классификациях выделяла типы химического (Ах) и механического (Ам) покоя. Пока природа тормозящего влияния околоплодника мало изучена. Однако к настоящему времени накопилось довольно много наблюдений, свидетельствующих о том. что действие даже твердого околоплодника объясняется не только механическими препятствиями.

Предполагается, что он задерживает прорастание семян в силу комплекса причин: присутствия в нем ингибиторов, затруднения вымывания ингибиторов из семени, создания вокруг зародыша неблагоприятного осмотического давления, затруднения поступления воды в семя и сильного ухудшения газообмена зародыша. Доля участия этих факторов в задержке прорастания семян несомненно варьирует у разных видов.

В зависимости от степени тормозящего действия околоплодника на прорастание семян следует различать типы собственно экзогенного покоя слабого (А1) и сильного, (А2). У семян, находящихся в слабом эндогенном покое, задержка прорастания связана в основном с присутствием в околоплоднике ингибиторов. Они найдены в околоплоднике большого количества видов [420]. Химическая природа этих ингибиторов изучена довольна слабо. Однако ясно, что в их число входят различные фенолы и абсцизовая кислота [377, 499]. В большинстве случаев эти вещества. по-видимому, не оказывают заметного тормозящего действия на прорастание семян. Между тем у ряда видов, особенно из областей с резкой сменой дождливых и засушливых периодов года (у ясеня японского, ферулы дурнопахнущей), ингибиторы околоплодника предотвращают прорастание семян в неблагоприятные для растений периоды года. Как правило, для того чтобы устранить такую задержку прорастания, достаточно адсорбции ингибирующих веществ почвой в естественных условиях, искусственного удаления околоплодника или обильного промывания плодов. В торможении прорастания семян, характеризующихся слабым экзогенным покоем, известную роль играют и другие свойства околоплодника, перечисленные выше. В отличие от сильного экзогенного покоя при слабом покое тормозящее действие околоплодника проявляется не всегда.

Сильный экзогенный покой (А2) чаще всего наблюдается У семян, заключенных в твердую косточку, которая сильно задерживает прорастание многих плодовых, орехоплодных и других растений. Наблюдения на сливе (Primus), боярышниках (Сrаtaegus), фисташке (Pistacia vera), калине (Viburnum opulus) и некоторых других растениях, приводят к выводу, что твердая косточка, представляющая собой внутреннюю часть околоплодника — эндокарний, не только или, вернее, не столько является механическим препятствием прорастанию, сколько оказывает на этот процесс тормозящее действие по причинам, перечисленным выше. Действительно, установлено, что у некоторых видов в косточке содержатся ингибиторы, высказаны предположения, что она может препятствовать вымыванию ингибиторов из семян или создавать вокруг них неблагоприятные осмотические условия. Определения дыхания показали, что у миндаля и фисташки косточка, даже открытая, сильно затрудняет газообмен семян.

Удаление околоплодника производится в небольших партиях семян вручную. В больших партиях рекомендуются различные методы обработки косточек (см. гл. 2). Нередко тормозящее действие околоплодника преодолевается длительной стратификацией, способствующей его разрушению.
Особенно сильно затруднено прорастание семян, находящихся в физическом покое (Аф), который нередко обозначается также термином «твердосемянность» и объясняется полной водонепроницаемостью кожуры, реже — околоплодника. Физический покой характерен для семян многих хозяйственно важных растений, поэтому на нем следует остановиться несколько подробнее.

Явление твердосемянности широко распространено в растительном мире и свойственно многим представителям ряда семейств: мимозовых (Mimosaceae), цезальпиниевых (Caesalpiniaceae), мотыльковых (Fabaceae), мальвовых (Malvaceae), липовых (Тiliасеае), стеркулиевых (Sterculiaceae), канновых (Саппасеае) и некоторых других. А. В. Попцов [142] рассматривает твердосемянность как особый тип покоя, принципиальное отличие которого от остальных типов состоит в том, что в этом случае имеют место не частичное затруднение поступления воды и подавление ростовых процессов, а полная их остановка. Физический покой вызывается особенностями строения семенной кожуры (рис. 1): наличием кутикулы и сильно развитой палисадной эпидермы — слоя вытянутых клеток, который пересекают одна или несколько световых линий.

А — Melilotus albus Medic.: 1 — кутикула, 2 — колпачки палисадных клеток, 3 — световые линии, 4 — палисадный слой, 5 — гиподерма; Б — Abutilon avicennae Gaertn.: 1 — производное внешнего слоя интегумента, 2 — световые линии, 3 — палисадный слой, 4 — пигментный слой, 5 — паренхимные клетки, 6 — бахромчатые клетки, 7 — алейроновый слой: В — Convolvulus arvensis L.: 1 — эпидермис, 2 — палисадный слой, 3 — внутренняя кутикула, 4 — эндосперм.

Состояние твердосемянности развивается постепенно, по мере высыхания семян на последних фазах созревания или во время хранения после отделения их от материнского растения. Вначале семена отдают влагу всей поверхностью кожуры, но с развитием твердосемянности потеря влаги происходит через рубчик. Последний обладает очень важной особенностью: он остается открытым в сухом воздухе, но при повышенной влажности атмосферы моментально закрывается. Таким образом, твердые семена постепенно теряют воду, как и семена с поврежденной кожурой, но в отличие от последних лишены возможности поглощать из воздуха парообразную влагу (рис. 2).

Процент твердых семян сильно варьирует в зависимости от видовых особенностей, а также условий созревания и хранения. В частности, низкая влажность воздуха ведет к резкому увеличению процента твердых семян. А. В. Попцов приводит следующие примеры: у видов кассии (Cassia) в Средней Азии были твердыми 10—30 % семян, а в Батуми всего 2—3 %. Столь же резко различались семена алтея (Althaea officinalis) из Дагестана и Украины.

Семена, в которые не проникает вода, естественно не могут прорастать. Когда твердосемянность нарушается, семена приобретают способность к набуханию и при благоприятных условиях быстро прорастают, так как их зародыши обычно HP находятся в покое. В естественных влажных условиях у некоторых видов семена постепенно и очень медленно утрачивают твердость; этот процесс может продолжаться много лет. Наряду с этим быстрое прорастание твердых семян нередко провоцируют различные температурные и биотические воздействия.

Основным фактором, выводящим твердые семена из состояния физического покоя, являются температурные воздействия, при этом положительное влияние оказывают как низкие, так и высокие и переменные температуры. Сильное влияние на увеличение способности к набуханию семян травянистых бобовых оказывает зимнее понижение температуры. Эффект усиливается, если имеют место сильные колебания температуры, и особенно при повышенной влажности воздуха. У семян канатника (Abutilon) процент набухания был тем выше, чем дольше длилось промораживание и чем ниже была температура (в испытанных пределах от -11 до -23°). На семена бобовых слабые морозы (от -5 до -8°) не оказывали действия, между тем понижение температуры до -10° и ниже приводило к значительному увеличению процента набухающих семян. В то же время периодическое промораживание семян повилики (Cuscuta) не дало эффекта.

Немаловажное влияние оказывает на твердые семена повышение температуры как во время хранения, так и при проращивании. Прогревание семян канатника в течение 6—8 ч при 40° повысило их всхожесть до 89—95 %. Прогревание семян, особенно при меняющихся обычно в течение суток температурах, приводит, как видно из табл. 2, к утрате твердости и у различных бобовых. В этом опыте изменение температуры в течение дня производилось постепенно, как это происходит в естественных условиях в летний день на почве. Большое значение имеет температура проращивания. При высоких и переменных температурах твердые семена ряда видов бобовых набухают более успешно, чем на холоде.

Таблица 2 Влияние выдерживания семян при различной температуре на их прорастание (по: [142])

Вид	% пpopaстания без обработки	% прорастания после 5 мес. выдерживания при Т
15°	60°	15-45°	15-60°	15-75°
Lupinus luteus L.
Medicago tribuloides Desr.
Trifolium subter raneum L

Проникновение воды в семя во время проращивания при естественной утрате свойства твердосемянности иногда происходит через всю поверхность кожуры. Но чаще вода поступает через определенные ее участки, где ее типичное строение прерывается. Такими участками у семян большинства видов является рубчик с рубчиковой щелью. Нередко кожура становится проницаемой для воды в результате разрыва, происходящего обычно в области рубчика. У семян различных видов мимозовых и цезальпиниевых утрата твердосемянности связана с изменениями в области рубчика и микропиле. У канатника и хлопчатника (Gossypium) вода поступает через разрыв палисадного слоя вокруг рубчика. Твердые семена различных видов из сем. Fabaceae и некоторых других приобретают способность набухать путем поглощения влаги всей поверхностью кожуры.

До сих пор дискуссионен вопрос об обратимости явления твердосемянности. Между тем он имеет большое значение для понимания изменения всхожести во время хранения твердых семян. В тех случаях, когда нарушение твердосемянности связано с местными разрывами кожуры, оно несомненно необратимо. Однако при хранении семян в условиях повышенной влажности нередко происходит изменение свойств всей кожуры, оно заключается в разрыхлении палисадного слоя. Предполагается, что в этом случае состояние твердосемянности обратимо. Явление обратимости твердосемянности наблюдается, например, при хранении семян травянистых бобовых в неотапливаемом помещении. А. В. Попцов [142] называет такие семена полутвердыми.

В практике твердые семена перед посевом подвергают различного рода физическим или химическим обработкам. Обычно используют скарификацию, замачивание в концентрированной серной кислоте, ошпаривание кипятком и т. д. Об этом подробнее см. в гл. 2. Из сказанного выше ясно, что особенности твердосемянности \19\ различны у разных видов. Поэтому способ обработки должен устанавливаться опытным путем. Если семена лотоса (Nelumbo) требуется выдерживать в концентрированной серной кислоте в течение 1—2 ч, то семенам аморфы (Amorpha) достаточно 10 мин. У семян люцерны или клевера подземного набухание семян происходит в результате действия резкой смены температур (15/45, 15/60 и даже 15/75°), тогда как у белой акации (Robinia pseudoacacia) эти условия не устраняют твердосемянности.
Следует указать, что обработка различными стимуляторами роста семян с экзогенным типом покоя, как правило, не дает положительного эффекта.

В природе, однако, типы экзогенного покоя в чистом виде, за исключением физического покоя, встречаются довольно редко. В большинстве случаев имеет место сочетание причин, вызывающих экзогенный покой, с причинами, обусловливающими эндогенный покой семян.

Эндогенные типы покоя семян (Б и В)

Эндогенный покой семян обусловлен прежде всего свойствами зародыша: его морфологической и анатомической недоразвитостью, или особым физиологическим состоянием, или сочетанием обеих причин. В соответствии с этим выделяют морфологический (Б), разные типы физиологического (В) и морфофизиологического простого (Б -В) и сложного (БВ —В) покоя.

Морфологический покой (Б) наблюдается большой частью у растений тропических и субтропических областей, но встречается и у растений нашей флоры, например у некоторых видов аконита (Aconitum). Причиной его является недоразвитость зародыша. Степень этого недоразвития различна у разных растений. Прорастание семян, находящихся в морфологическом покос, может начаться только после того, как в них закончится доразвития зародыша. Этот процесс обычно протекает после отделения семени от материнского растения в условиях теплой стратификации в течение нескольких суток, чаще нескольких месяцев.

Физиологический покой (В) широко распространен главным образом у растений, обитающих в умеренном и субтропическом климате. Можно считать установленным, что он вызывается сочетанием особого физиологического состояния зародыша, которое проявляется в пониженной ростовой активности, и недостаточной газопроницаемости тканей, непосредственно его окружающих, в том числе и эндосперма, если он имеется. Такое сочетание создает двойной, или так называемый физиологический механизм торможения. В зависимости от степени торможения роста зародыша и длительности предпосевной подготовки семян мы говорим о разной силе действия ФМТ и, следовательно, о разной глубине покоя: неглубоком (В₁), промежуточном (В₂) и глубоком (В₃) типах физиологического и морфофизиологического покоя. Универсальным фактором, устраняющим ФМТ, является действие пониженной температуры на набухшие семена (холодная стратификация). Во многих случаях, в особенности при неглубоком покое, семена прорастают под влиянием различных других факторов, повышающих ростовую активность зародыша или проницаемость покровов для кислорода и в конечном счете также приводящих к повышению активности зародыша.

Неглубокий физиологический покой (В₁) характерен для свежесобранных семян огромного числа видов. Он наблюдается у растений, обитающих не только в умеренной и субтропической зонах во и в засушливых тропических областях. Он обычно проявляется в полном отсутствии прорастания или пониженной всхожести семян, а нередко в сужении диапазона температурных или световых условий прорастания. Неглубокий физиологический покой обычно постепенно исчезает в процессе сухого хранения семян, длительность которого варьирует у разных видов от нескольких суток до 5—12 мес. а иногда семена выходят из покоя только после хранения в течение нескольких лет. Наряду с этим известны виды, например лещина (Corylus avellana). у которых семена (без околоплодника) сразу после сбора легко прорастают, но по мере сухого хранения входят в состояние неглубокого покоя. При удалении или хотя бы повреждении покровов зародыши из семян. находящихся в неглубоком физиологическом покос. успешно прорастают и образуют нормальные растения. Обращает на себя внимание многообразие факторов, вызывающих нарушение неглубокого физиологического покоя семян, в большинстве случаев взаимозаменяемых. Одним из наиболее действенных факторов является температурный. Нарушение неглубокого покоя происходит под влиянием кратковременного охлаждения (в течение часов, суток, недель) набухших семян. Сходное действие иногда оказывает сильное прогревание сухих или набухших семян в течение нескольких часов, а также проращивание при переменных температурах. У многих видов семена, характеризующиеся неглубоким покоем, при определенных температурных условиях становятся светочувствительными. Это обстоятельство приходится учитывать при их проращивании. Наиболее типичные светочувствительные семена: сосны обыкновенной (Pinus silvestris), березы (виды Betula), некоторых сортов салата посевного (Lactuca sativa), ряда сорных растений. Реже встречаются растения, у которых свет тормозит прорастание семян: чернушка (Nigella) и др. На сухие семена свет, как правило, не оказывает действия. Исключение представляют семена сосны и некоторых других растений. Длительность облучения зависит от интенсивности и качества cвeтa, видовых особенностей семян и температурных условий проращивания.

Акцептором света является содержащийся в семенах пигмент фитохром. О его превращениях под влиянием различных внешних условий можно подробно узнать из книги Быоли и Блэка [224]. Благоприятное действие на прорастание семян, характеризующихся неглубоким покоем, нередко оказывает повышение содержания в атмосфере О₂, а иногда СО₂. У некоторых видов, наоборот, устранение покоя происходит под влиянием ухудшения условий аэрации или обработки семян дыхательными ядами. Чрезвычайно важно, что неглубокий покой может быть нарушен с помощью различных стимуляторов роста. В частности, на семена некоторых видов положительное действие оказывает обработка растворами нитритов, нитратов (чаще KNO3), тиомочевины, цитокининов, фузикокцина и т. д. Но наиболее постоянное и отчетливое действие вызывают гиббереллины.

Значительно сложнее обстоит дело с проращиванием семян, находящихся в промежуточном или глубоком физиологическом покое.

К промежуточному типу покоя (В₂) относится такой покой, при котором семенам для прорастания необходима довольно длительная (1—3 мес) холодная стратификация. Между тем зародыши, извлеченные из таких семян, обычно растут нормально. Правда, при некотором отклонении от благоприятных условий выращивания у них могут обнаружиться признаки торможения и ненормального роста. Сухое хранение, а также обработка гиббереллином полностью или частично заменяют действие пониженной температуры. Наиболее типичными семенами с таким покоем являются семена абрикоса (Armeniaca), клена ясенелистного (Acer negundo) и ясеня зеленого (Fraxinus viridis). Обработка ГК₃ стимулировала прорастание семян у этих видов при условии предварительного удаления околоплодника.

Глубокий физиологический покой (В₃) обусловлен действием сильного ФМТ прорастания. Если семена с описанными выше типами физиологического покоя имеют зародыши, которые после освобождения от окружающих их покровов большей частью успешно трогаются в рост и обычно дают нормальные растения, то зародыши из семян, характеризующихся глубоким покоем, весьма ограниченно способны к росту. После освобождения от покровов они или не растут совсем, или трогаются в рост медленно (рис. 3), и в большинстве случаев их рост носит ненормальный характер: растут одна или обе семядоли, иногда растет гипокотиль, и на нем возникают опухолевидные образования, но корень большей частью неспособен к росту (рис. 4). Интактные семена, находящиеся в глубоком физиологическом покое, приобретают способность прорастать только после достаточно длительной холодной стратификации. В большинстве случаев ее не удается заменить действием каких-либо других факторов. Правда, теперь обнаруживается все больше видов, у которых удается стимулировать прорастание семян с глубоким покоем с помощью гормональных обработок. Более подробно условия, преодоления сильного ФМТ прорастания рассмотрим после описания глубокого морфофизиологического покоя, в котором этот же механизм оказывает такое же действие и регулируется теми же внешними факторами.

Типы простого морфофизиологического покоя (Б — В) характеризуются сочетанием недоразвития зародыша с ФМТ прорастания и, как и типы физиологического покоя, различаются по глубине, определяемой силой действия ФМТ. У большинства изученных видов с морфофизиологическим покоем семян устранению ФМТ, которое происходит в условиях холодной стратификации, должно предшествовать доразвитие зародыша. Степень недоразвитости зародыша у семян, находящихся в морфофизиологическом покое, как и у семян, характеризующихся морфологическим покоем, различна (рис. 5). У лимонника китайского (Schisandra chinensis), женьшеня (Раnах ginseng) и некоторых других растений зародыш зрелых семян находится на самой начальной фазе проэмбрио (т. е. представляет собой недифференцированную группу клеток) или сердечка, а по объему и весу не превышает 0.001 величины семени. У аралии материковой (Aralia continentalis) зародыш достигает фазы Торпедо. В то же время у ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior) и бересклета европейского (Euonymus europaea) зародыш крупный и на вид хорошо дифференцирован. Однако анатомическое изучение показало, что его развитие не завершено полностью [91, 96]. Пока необъяснимым остается тот факт, что длительность периода доразвития зародышей не зависит от того, в какой степени недоразвит зародыш в зрелом семени: у семян женьшеня и бересклета, имеющих зародыш разной степени развития, этот период имеет одинаковую длительность. Процесс доразвития зародыша сопровождается физиологическими изменениями всего семени. В некоторых случаях о них можно судить по так называемому открыванию семян. При этом семя сильно увеличивается в объеме и у него растрескивается кожура или эндокарпий. Открывание семян наблюдается у семян женьшеня, бересклета и многих других растений.

В случаях простого морфофизиологического покоя (Б — В) доразвитие зародыша происходит в тепле при 10—25°. Оно может продолжаться от нескольких суток до 3—4 мес, после этого семена должны подвергнуться действию пониженной температуры для устранения ФМТ прорастания Иными словами, нарушение простого морфофизиологического покоя происходит в ходе двухэтап-ной стратификации I этап — в тепле, II этап — при 0 —10°. Часто в естественных условиях за осень в семенах не успевает закончиться процесс доразвития зародыша, следовательно, в зимневесенний период в них не может произойти нарушение покоя Зародыш доразвивается в таких семенах только в течение следующего лета, и, следовательно, торможение прорастания устраняется только во вторую зиму.

Важно отметить, что обработка ГК₃ семян, находящихся в простом морфофизиологическом покое, стимулирует процесс доразвития зародыша, особенно при неблагоприятных температурных условиях. Так, обработка ГК₃ семян видов бересклета позволяет исключить теплый этап стратификации и тем самым сократить общую длительность предпосевной подготовки.

Особыми типами простого морфофизиологического покоя являются эпикотильный (Б — Вэ) и двойной покой (Б — Вд) Если У семян, находящихся в физиологическом или обычном морфофизиологическом покое, под контролем ФМТ находятся гипокотиль и корешок зародыша, то при морфофизиологическом эпикотильном покое (Б — Вэ) тормозится рост эдикотиля. Семена с эпикотильным покоем имеет калина обыкновенная (Viburnum opulus). Во время теплого этапа стратификации в семенах происходит доразвитие и появляется корень. Между тем побег трогается в рост только после того, как проростки с достаточно развитым корнем подвергнутся действию пониженной температуры. Простой двойной морфофизиологический покой (Б — Вд) еще более сложен У семян, находящихся в таком покое, например у семян видов Trillium, в покое находятся как гипокотиль, так и эпикотиль зародыша. Для нарушения двойного покоя приходится применять четырехэтапную стратификацию. В течение I этапа в тепле происходит доразвитие зародыша. Затем семена должны подвергнуться во время II этапа действию пониженной температуры для устранения покоя гипокотиля. В течение III (теплого) этапа семена приобретают способность прорастать и образовывать корневую систему. После этого они должны подвергнуться повторному действию холода (IV этап), под влиянием которого устраняется покой эпикотиля и начинается рост побега. Такие семена в естественных условиях прорастают (т. е. образуют нормальное растение) не ранее чем через два года.

У семян, находящихся в сложном морфофизиологическом покое (БВ — В), под контролем ФМТ находятся не только прорастание, но и доразвитие зародыша. Устранение действия этого механизма на оба процесса происходит под влиянием пониженной температуры. У одних видов, например видов борщевика (Heracleum), магнолии (Magnolia), стимуляция процесса доразвития зародыша и процесса прорастания происходит наиболее успешно при одинаковой температуре (0 — 3°). Между тем у тюльпана (Tulipa tarda) доразвитие зародыша может происходить при 0 — 10°, но наиболее успешно идет при 9—10°, а прорастают семена, у которых осуществилось доразвитие зародыша, только после стратификации при температуре не выше 3°.

Так же как и физиологический покой, типы простого и сложного морфофизиологического покоя могут быть разной глубины в зависимости от силы действия ФМТ. У семян, находящихся в неглубоком морфофизиологическом покое (Б — В₁ или БВ — B₁), например у семян аралии материковой (Aralia continentalis), нарушение покоя происходит в течение 1—2 мес, а обработка ГК₃ не только стимулирует доразвитие зародыша, но и вызывает их прорастание без холодной стратификации. Такое же действие оказывает гиббереллин на семена аралии маньчжурской (A. mandshurica), находящиеся в простом промежуточном морфофизиологическом покое (Б —В₂). При простом глубоком морфофизиологическом покое (Б — В₃) семена нуждаются в гораздо более длительном пребывании на холоде, а ГК₃ хотя и стимулирует доразвитие зародыша, но не заменяет холодной стратификации. В то же время обработка ГК₃ не влияет ни на прорастание, ни на доразвитие зародыша семян, характеризующихся сложным глубоким морфофизиологическим покоем (например, у магнолии).

Остановимся несколько подробнее на рассмотрении действия сильного ФМТ и условий его преодоления. Стратификационные изменения, приводящие к устранению глубокого покоя, т. е. влияния сильного ФМТ прорастания, обычно протекают при температуре 0 — 7°, не выше, в течение 2—4 мес. У одних видов оптимальными условиями холодной стратификации является более низкая (0—4°), а у других — более высокая (5 — 7°) температура. При несоблюдении благоприятного температурного режима длительность стратификации возрастает, иногда весьма значительно, а энергия прорастания снижается. Так, семена клена татарского (Acer tatarica) при 0 — 3° приобретают способность к прорастанию спустя 3 — 3.5 мес, повышение температуры до 5—7° увеличивает этот срок до 5 мес и более. Стр