Трахейное дыхание у насекомых
Из всех высших беспозвоночных только членистоногие завоевали сушу в полном смысле слова. Переход от водного дыхания к воздушному можно наблюдать в разных классах этого типа. У некоторых членистоногих (пауков) органы водного дыхания (листовидные жабры, связанные с конечностями), преобразованы в диффузионные легкие. Но у большинства насекомых образовались новые дыхательные органы, трахeи — система воздухоносных трубочек.
Трахеи — основные органы дыхания насекомых открываются наружу с помощью дыхалец (стигм). Однако у эндопаразитирующих насекомых, дышащих кислородом, растворенном в воде или в полостной жидкости хозяина, трахеи имеются, но открытых дыхалец нет. Такая дыхательная система называется трахейной системой замкнутого типа. Обеспечение кислородом в такой системе происходит с помощью кожного или жаберного дыхания.
Трахейная система открытого типа типична для наземных свободноживущих видов, она отмечается и у водных насекомых, дышащих атмосферным кислородом. При трахейном дыхании воздух, попадает непосредственно к потребляющим кислород клеткам без участия гемолимфы. Газообмен в трахейной системе может происходить только путем диффузии, причем достаточно высокий уровень внутреннего тканевого дыхания поддерживаться в течение длительного времени. Трахеи начинаются от артериальной полости дыхальца и затем, обильно разветвляясь, проникают во все органы тела насекомого. Перед окончанием трахеи ее диаметр резко уменьшается и она переходит в трахеолу. Общая длина трахеол достигает 200 - 350 мкм, а диаметр их кончика составляет всего лишь 0,1-0,2 мкм. Трахеолы либо лежат на поверхности клеточных оболочек, либо проникают внутрь клеток. Таким образом обеспечивается доступ кислорода непосредственно к митохондриям. Эффективность этой системы определяется тем, что отпадает необходимость промежуточного этапа, а именно растворения кислорода в крови и транспорта его по организму насекомого.
В типичном случае каждое дыхальце открывается в три трахеи: дорсальную трахею, обеспечивающую кислородом дорсальную мускулатуру и сердце; вентральную, снабжающую вентральную мускулатуру, мышцы ног, крыльев и брюшную нервную цепочку; и медиальную, «обслуживающую» пищеварительный тракт, жировое тело и гонады. В сегменте дыхальца эти три пары трахей образуют сеть сегментарных поперечных трахейных стволов (рис. 4). Продольные трахейные стволы формируют вторичную связь сегментарных трахей. По мнению В .П. Тыщенко (1976), в классе насекомых трахеи первоначально возникли как метамерные, посегментно расположенные трубочки. И лишь позже появились связывающие их продольные и поперечные стволы.
Однако такая система не обеспечивала бы достаточного газообмена с помощью одной лишь диффузии, особенно у крупных и быстро летающих насекомых. Им необходима принудительная вентиляция. У насекомых с открытой трахейной системой дыхательная вентиляция, или смена поступающего внутрь тела объема вдыхаемого воздуха на соответствующий объем выдыхаемых газов, часто выполняется ритмически, при помощи дыхательных движений. Они приурочены в основном к брюшку и совершаются у одних насекомых как ритмические расширения брюшка, а у других как телескопические надвигания сегментов друг на друга. Первый тип дыхательных движений обусловлен периодическим сокращением брюшных мышц, а второй сокращениями продольных межсегментных мышц. В результате этих движений поток воздуха прогоняется через систему трахей в определенном направлении. У большинства насекомых только выдох (экспирация) совершается активно, за счет сокращения"мышц. Вдох (инспирация) чаще всего осуществляется пассивно вследствие упругости покровов, внутренних органов и трахейных стенок.
Во время полета у насекомых резко увеличивается потребность в кислороде, Количество потребляемого кислорода у саранчевых увеличивается в 24 раза, а у бабочек даже в 100-150 раз. Повышенный спрос на кислород удовлетворяется благодаря снабжению трахеями крыловой мускулатуры, а также регуляторным механизмом дыхания. При полете насекомых дыхание мышц исключительно аэробное, поэтому мышечные волокна нуждаются в постоянном притоке кислорода, Для обеспечения высокой интенсивности дыхания необходимо, чтобы воздух обновлялся в трахеях с каждым циклом движений крыльев. В крупных трахейных стволах воздух обновляется в результате сокращений крыловой мускулатуры, которая синхронно с колебаниями крыльев накачивает воздух в трахеи и выталкивает его из воздушных мешков к мышцам. Такой способ снабжения кислородом работающих мышц получил название автовентиляции трахей. При полете вентиляцию могут усиливать движения груди и синхронные с ними изменения давления. Из расчета следует, что у летающей саранчи на вентиляцию расходуется 320 л воздуха (на 1 кг массы в 1 ч), из них 250 л за счет изменения объема груди, синхронного с движениями крыльев. Дыхательные движения синхронны с открыванием и закрыванием дыхалец. При вдохе инспираторные дыхальца открываются, а экспираторные закрываются; при выдохе наблюдается обратная картина: экспираторные дыхальца открываются, а инспираторные закрываются. Во время полета, когда потребление кислорода резко возрастает, режим работы дыхалец заметно меняется и грудные дыхальца постоянно и широко открыты или открываются и закрываются в ритме, синхронном с колебаниями крыльев.
На вентиляцию трахейной системы, и особенно на работу дыхалец, влияет как накопление углекислого газа, так и нехватка кислорода. Главным стимулом для открывания дыхалец, по-видимому, служит увеличение количества углекислого газа. При высоких концентрациях углекислого газа начинается активная вентиляция. При снижении содержания кислорода работа вентилирующих мышц усиливается, вероятно, благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы,
Некоторые водные насекомые сохранили воздушный тип дыхания через дыхальца. Число дыхалец обычно меньше, и они располагаются на заднем конце тела, который приводится в контакт с атмосферным воз-духом. Края дыхалец гидрофобны и часто окружены гидрофобными жесткими волосками. Благодаря этому водная поверхность легко прoрывается и осуществляется контакт дыхальца с атмосферным воздухом. Такие приспособления обнаруживаются, в частности, у личинок комаров и жуков-плавунцов.
Многие водные насекомые несут запас воздуха на поверхности тела, и их дыхальца открываются в воздушную прослойку. Воздух удерживается с помощью несмачиваемых поверхностей, часто снабженных гидрофобными волосками. Например, у клопа-гладыша запас воздуха находится на вентральной поверхности брюшка. Довольно большой воздушный пузырек придает клопу положительную плавучесть, и ему приходится энергично плыть вглубь, чтобы удалиться от поверхности воды и прицепиться к подводному растению. По мере использования кислорода его новые порции диффундируют в пузырек из воды по градиенту концентрации. Следовательно, пузырек воздуха может пропустить через себя объем кислорода, во много раз превышающий его собственный объем, т. е. играет роль диффузионной жабры.
Другой тип дыхательного устройства — пластрон. У некоторых водяных клопов, дышащих с помощью пластрона, часть поверхности тела густо покрыта гидрофобными волосками, которые создают несмачиваемую поверхность, удерживающую воздух. Это приспособление позволяет насекомому оставаться под водой длительное время. Насекомые, дышащие с помощью пластрона, имеют огромные преимущества перед теми, которые уносят одиночный пузырек воздуха, так как вода не может проникнуть между гидрофобными волосками. В результате пластрон работает как несжимаемая жабра, в которую из воды диффундирует кислород.
Легочное дыхание
Легкие предназначены для дыхания атмосферным воздухом, и эти органы дыхания известны в основном у сухопутных животных. Различают легкие двух типов: диффузионные и вентиляционные. В диффузионных легких обмен воздухом с окружающей атмосферой происходит только путем диффузии. Легкие этого типа встречаются у. сухопутных беспозвоночных. Среди моллюсков только брюхоногие полностью перешли к наземному образу жизни. Например, у таких известных представителей этого класса, как садовая и виноградная улитки, дыхание осуществляется через мантийную полость, открывающуюся наружу отверстиями — пневмостомами. Для снабжения кислородом через это легкое достаточно, чтобы градиент давления кислорода был всего 1-2 мм рт. ст. Стенки легкого улиток сократимы, а кроме того, его вентиляции способствуют общие движения тела.
Все паукообразные также сухопутные. Они используют легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Легкие представляют собой видоизмененные жаберные ножки их предков и имеют форму мешков, перегороженных пластинками. Внутри пластинок циркулирует гемолимфа, а легкие открываются наружу щелевидными отверстиями. Легкие скорпионов имеют вид параллельных тонких пластин, обеспечивающих аэрацию циркулирующей в них гемолимфы. Такое легкое получает гемолимфу из венозного синуса и не вентилируется, т. е. представляет собой диффузионное легкое.
Вентиляционные легкие имеются только у позвоночных. Регулярное обновление воздуха в легких необходимо при больших размерах тела и высокой интенсивности метаболизма. Дыхательные системы позвоночных вентилируются входящими и выходящими потоками воздуха. Рассмотрим механизмы легочного дыхания в восходящем ряду позвоночных.
Рыбы. В процессе эволюции позвоночных легкие впервые появляются у панцирных и кистеперых рыб в девоне. Среди современных рыб легкие имеются у многоперообразных (Polypteriformes) и двоякодышащих (Dipnoi). У этих рыб легкие представлены в виде легочного мешка, соединяющегося с глоткой. У представителей семейства рогозубовых (Ceratodidae) имеется одно легкое, а у представителей семейства чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) парное легкое. Двоякодышашие рыбы могут дышать с закрытым ртом, и воздух поступает в ротовую полость через задненоздревое отверстие, образующее внутренние ноздри (хоаны).
У двоякодышащих рыб имеется легочное кровообращение и венозная кровь поступает преимущественно в легкие. Этому способствует разделение предсердия неполной перегородкой; желудочек также частично разделен продольной перегородкой. Такое разделение предсердия л желудочка на камеры — важный прогрессивный признак, который закрепился в ходе эволюции позвоночных, перешедших к наземному образу жизни с использованием легочного газообмена. С легочным дыханием двоякодышащих рыб связано также наличие у них нижней полой вены, что свойственно наземным позвоночным и не отмечается у других рыб. Таким образом, группа двоякодышащих рыб, расцвет которой приходился на девонский период, представляет собой мост, соединяющий водно- и воздушнодышащих позвоночных.
Земноводные. Непосредственными предками амфибий считаются кистеперые рыбы. Однако современные представители кистеперых, например известная всем латимерия, вернулись в водную среду. Их большое легкое подверглось дегенерации и заполнено жиром, а потомки кистеперых, приспособившиеся к характерным для девона засухам, стали первыми земноводными.
Наиболее примитивные легкие у хвостатых амфибий. Например, у протея легкие представлены двумя асимметричными гладкостенными мешками, у других хвостатых амфибий внутренняя поверхность этого органа увеличивается за счет образования прочных перегородок. У бесхвостых амфибий (лягушек и т. д.) легкие более дифференцированы и специализированы: в них появляются сложные перегородки и большое количество мелких полостей. Это значительно увеличивает газообменную поверхность легких, хотя она остается сравнительно небольшой: у лягушки всего 20 см2 на 1 см3, в то время как у человека 300 см2. У амфибий легкие содержат сурфактант — вещество, предотвращающее слипание альвеол, хотя и в меньших концентрациях, чем у млекопитающих. Кроме площади поверхности легких важной характеристикой газообмена у амфибий является степень развития легочной кровеносной системы, в частности легочных капилляров. Например, у хвостатых амфибий легкие развиты слабо и легочные капилляры составляют всего 23-24% всех капилляров (легких, кожи, неба), участвующих в газообмене. У лягушек легкие развиты лучше, и процент легочных капилляров (62-65%) у них выше, чем у большинства амфибий. Еще выше процент легочных капилляров у жаб: 63~77,8%.
У амфибий степень развития легочных капилляров, как и легких в целом, связана обратной зависимостью со степенью развития кожных капилляров. Соотношение между перфузией капилляров легких и кожи может меняться, что определяет преобладание легочного или кожного дыхания.
В дыхательных движениях бесхвостых амфибий, вызывающих активную вентиляцию легких, принимают участие мускулатура ротовой полости и глотки, а также ноздри, способные закрываться и открываться. В начале дыхательного цикла, при вдохе рот у амфибий закрыт и воздух через ноздри засасывается в ротовую полость, дно которой опускается. Однако воздух не сразу поступает в легкие, так как этому препятствует смыкание голосовой щели. Затем при закрытых ноздрях и открытой голосовой щели дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. Пока воздух удерживается в легких за счет смыкания голосовой щели, цикл может быть повторен. Благодаря такому механизму наполнения легких амфибии могут несколько раз подряд набирать новые порции воздуха, не позволяя ему выходить обратно, и в результате раздуваются до значительных размеров.
При выдохе голосовая щель и рот открываются, отработанный воздух выпускается из легких через верхнюю часть ротовой полости. Стенки легких многих земноводных содержат гладкие мышцы, сокращение которых создает тонус, необходимый для вентиляции легких и, например у лягушки, способствующий выдоху. Вентиляция легких у амфибий происходит за счет положительного давления, которое создается, когда воздух нагнетается в легкие или заглатывается, либо движением ротовой полости. В этом отношении амфибии отличаются от млекопитающих, у которых вентиляция осуществляется вследствие отрицательного давления, когда воздух засасывается в результате расширения окололегочного пространства.
Следует также иметь в виду, что у амфибий регулируется только легочное дыхание, в то время как газообмен через кожу зависит от условий диффузии газов в данной среде. Поэтому одним из способов регуляции дыхания амфибий служат их поведенческие реакции. В зависимости от содержания кислорода, температуры воздуха и др. они совершают суточные миграции, а зиму проводят в воде в состоянии гибернации.
Рептилии. У представителей этого класса позвоночных органы дыхания отличаются большей специализацией и сложностью строения, чем у амфибий, что связано с практически полным переходом рептилий к наземному образу жизни и развитием ороговевших кожных покровов. Рептилии в основном утрачивают кожное дыхание, исключение составляют морские змеи, приспособившиеся к жизни, в воде, и водяные черепахи, которые способны долго находиться под водой в состоянии апноэ.
В этих условиях кислород поступает в кровь через кожу, которая у черепах достаточно проницаема, и через слизистую оболочку глотки благодаря щечно-глоточным дыхательным движениям. Однако у большинства рептилий практически весь газообмен осуществляется легкими, которые снабжены сложной сетью перегородок, образующих мелкие ячейки, где и происходит диффузионный газообмен между воздухом и кровью. Наиболее сложное строение легких наблюдается у крокодилов. У них легкие уплощенные, крупнее, чем у других рептилий, и имеют особое строение воздухоносных путей. Слабое развитие легких характерно для безногих ящериц, удавов и змей, у которых одно легкое может быть недоразвито или частично редуцировано.
Впервые среди позвоночных у рептилий появляются воздухоносные пути, представленные гортанью, трахеей и двумя бронхами, каждый из них входит в соответствующее лёгкое. Появление этих путей является прогрессивной отличительной особенностью рептилий по сравнению с амфибиями. У многих змей трахея и бронхи выстланы дыхательным мерцательным эпителием и участвуют в газообмене, компенсируя слабое развитие легких.
Дыхательный акт у рептилий в основном осуществляется путем растяжения и сужения грудной клетки движениями ребер, за счет сокращения и расслабления межреберных мышц. У крокодилов в этом,-акте участвует не только реберная, но и диафрагмальная мускулатура. В условиях погружения вдох требует усиленного сокращения этих мышц, зато выдох становится пассивным. В отличие от амфибий, обладающих пассивным нагнетательным типом легочной вентиляции (заглатывание воздуха), у рептилий более сложный всасывающий тип дыхания, который совершенствуется у птиц и млекогштающих.
Заполнение легких рептилий воздухом регулируется рефлексами, осуществляющимися посредством афферентных волокон блуждающего нерва. В ответ на снижение содержания кислорода в среде дыхательные движения усиливаются, однако хеморецепторный аппарат у рептилий пока не идентифицирован. У большинства рептилий нет кожного дыхания, поэтому диоксид углерода удаляется только легкими, что влечёт за собой резкое увеличение щелочного резерва крови.
Отметим, что метаболизм рептилий относительно низок, и у них легочное дыхание не достигает такого развития, как у гомойотермных животных. Недостаточное совершенство дыхательного аппарата препятствует необходимому для интенсивной мышечной активности длительному повышению газообмена. Это обстоятельство, по мнению некоторых авторов, и стало причиной угасания класса рептилий и исчезновения крупнейших его представителей — динозавров.
Птицы. Значительно интенсивнее и устойчивее, чем у рептилий, обменные процессы протекают у эндотерм.ов, (гомойотермных животных), поддерживающих постоянную температуру тела, т. е. у млекопитающих и птиц. В соответствии с повышением, интенсивности:, метаболических процессов в организме наблюдается значительное увеличение газообменной поверхности и кровоснабжения легких. Меняется характер легочной вентиляции. В отличие от амфибий и рептилий у млекопитающих и птиц дыхательные циклы (вдох-выдох) следуют друг за другом ритмично, без пауз. Дыхательная система в обычных условиях остается открытой, и голосовая щель замыкается в основном лишь при глотании пищи. Окончательно обособляются системный и легочный круги кровообращения, в которых давление крови различно: в системном круге оно высокое, что обеспечивает интенсивное кровоснабжение всех частей тела (прежде всего, мозга), в легочном давление сохраняется относительно низким, что предотвращает фильтрацию жидкости из кровяного русла в легочные альвеолы. Совершенствуется аппарат управления легочной вентиляцией. В связи с тем что все большее значение в регуляции дыхания приобретает углекислый газ, вместо артериальных хеморецепторов развиваются центральные (медуллярные) хемочувствительные зоны. Тем не менее несмотря на ряд общих черт дыхательные системы птиц и млекопитающих существенно различаются по строению и способам функционирования.
Чтобы лучше понять особенности строения и работы дыхательной системы птиц, проведем некоторый сравнительный анализ ее с таковой у млекопитающих, наиболее, хорошо изученной группы высших позвоночных. При сравнении объема отдельных частей дыхательной системы птиц и млекопитающих выявляется ряд резких различий. Объем легких птицы массой 1 кг составляет чуть больше половины объема легких типичного млекопитающего той же массы (29,6 мл против 53,5 мл). Однако небольшие компактные легкие птиц сообщаются с объемистыми тонкостенными воздушными мешками, расположенными между внутренними органами. Воздушные мешки очень велики, поэтому общий объем дыхательной системы (учитывая и объем трахей) у птиц в дтри раза превышает таковой у млекопитающих (160,8 мл против 54,4 мл). Эту обширную и сложную дыхательную систему первоначально рассматривали как приспособление, облегчающее птицам полет, но и в классе млекопитающих есть огромный отряд рукокрылых — прекрасных летунов и мигрантов на большие расстояния, которые не имеют воздушных мешков и весь газообмен у них происходит только через легкие. Поэтому приходится допустить, что воздушные мешки птицам нужны не для облегчения, веса в, полете, а для успешного функционирования органов дыхания. Важно помнить, что анатомически и функционально воздушные мешки можно разделить на две группы: заднюю, включающую обширные брюшные мешки, и переднюю, состоящую из нескольких более мелких мешков.
Гортанная щель ведет в трахею, в области бифуркации которой имеется расширение (певчая гортань), содержащее голосовой аппарат. Трахея подразделяется на два главных бронха, каждый бронх подходит к одному из легких, проходит сквозь него и заканчивается в брюшном мешке, Передние мешки подсоединяются к главному бронху в передней части легких; задние мешки присоединены к заднему отделу главного бронхам
Кроме того, главный бронх сообщается с легкими с помощью мезобронхов (вторичных бронхов). Их стенки пронизаны множеством отверстий, которые ведут в прямые парабронхи (третичные бронхи). От каждого парабронха во все стороны отходят воздушные капилляры, или цилиндрические альвеолы — узкие трубочки диаметром 10-23мкм. Они выстланы респираторным эпителием и оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Таким образом, легкие птиц по строению тоже радикально отличаются от легких млекопитающих. У последних самые тонкие веточки бронхов (бронхиолы) заканчиваются слепыми мешковидными альвеолами, тогда как у птиц парабронхи представлены трубочками и допускают сквозной проход воздуха (рис. 5). У птиц воздух может течь. через легкие непрерывным потоком вдоль газообменной поверхности, а у млекопитающих воздух должен входить входить в альвеолу и выходить обратно. Это наиболее важное отличие между дыхательными системами птиц и млекопитающих.
Дыхательные движения птицы в покое осуществляются за счет сокращения мышц, прикрепленных к грудной стенке. Вдох и выдох сопровождаются активными движениями ребер с удалением грудины от позвоночника и приближением к нему, а также соответственно растяжением и спадением воздушных мешков. Последние действуют как меха, -обеспечивая значительную долю вентиляции легких. Во время полета меняется биомеханика вентиляции легких: вследствие напряжения грудной и подключичной мышц грудина жестко фиксируется и легкие теряют подвижность. Роль насоса при этом выполняют только воздушные мешки. В полете при подъеме крыльев их функция резко усиливается, мешки расправляются и засасывают воздух. Опускание крыльев вызывает резкое повышение давления и выталкивание воздуха из мешков. Значительное усиление легочной вентиляции во время полета существенно необходимо прежде всего для покрытия возросших энергозатрат. Так, например, у голубя при этом потребление кислорода увеличивается в 27 раз по сравнению с покоем.
Как же происходит у птиц акт дыхания? При вдохе объем грудобрюшной полости увеличивается, давление в ней и в воздушных мешках падает, по мере того как они расширяются. Во время выдоха давление в мешках увеличивается и воздух выходит из них. Ток воздуха по дыхательным путям можно определить, помещая в различных проходах миниатюрные датчики, а в качестве маркирующего газа можно использовать газовую смесь, отличную по составу от обычного воздуха, например чистый кислород. Наиболее убедительные результаты таких исследований были представлены американскими физиологами, в частности Шмидтом-Ниельсеном (1982). Оказалось, что во время вдоха (рис. 6, а) большая часть воздуха идет прямо в задние мешки, а передние мешки, хотя при этом тоже расширяются, не получают вдыхаемого наружного воздуха; в них поступает воздух из легких. При выдохе (рис. 6; б) воздух из задних мешков не выходит через главный бронх, а направляется в легкие. Получается «холостой выдох». При следующем вдохе (рис. б, в) отработанный воздух из легких переходит в передние мешки, и при втором выдохе (рис. б, г) воздух из передних мешков, наконец, выходит наружу. Таким образом, чтобы провести данную порцию воздуха через дыхательную систему, птице требуются два полных дыхательных цикла.
У птиц дыхание обычно неглубокое, так как им не нужно вентилировать мертвое пространство (см. ниже). Благодаря одностороннему току воздуха в парабронхах оно мало, и поступление в легкие смешанного воздуха из задних мешков предотвращает избыточную потерю углекислого газа. Поверхностное, хотя и частое, дыхание позволяет достичь большей вентиляции при малых затратах на преодоление эластического сопротивления легких и воздушных мешков. У птиц воздух всегда течет через легкие по направлению от задней области к передней, кроме того, воздух проходит через легкие не только при вдохе, но и при выдохе. Благодаря такому механизму, весьма выгодному для газообмена между воздухом и кровью и очень похожему на противоточный механизм в жабрах рыб, в оксигенированной крови, покидающей легкие, Ро2 может быть больше, чем в выдыхаемом воздухе
Диффузия кислорода в кровь, которая должна покинуть легкие, происходит из воздуха, который только что вошел из задних мешков и в котором Ро2 еще не снизилось. Проходя через легкие, воздух «встречает» кровь со все более низким напряжением кислорода и поэтому отдает ей все больше и больше кислорода. Благодаря этому механизму у птиц кровь способна извлекать из легочного воздуха больше кислорода и отдавать в легкие больше углекислого газа, чем у млекопитающих.
Эффективность однонаправленного потока воздуха в легких птиц особенно существенна на больших высотах, а пролетающих птиц наблюдали на высотах до 5-8 км над уровнем моря, где Ро2, вдвое меньше, чем нормальное. Поэтому не приходится удивляться результатам экспериментов, в которых мышей и воробьев равной массы помещали в камеру с давлением воздуха 350 мм рт. ст., соответствующим давлению на высоте 6000 м; мыши лежали на животе и едва могли ползать, в то время как воробьи все еще были способны летать.
Млекопитающие. Механизмы дыхания и их регуляция наиболее полно изучены у млекопитающих. Подробные сведения по этому вопросу можно почерпнуть в любом учебнике по физиологии или в ряде руководств (например, «Физиология дыхания», 1973; «Физиология респираторной системы», 1997). Поэтому в настоящем обзоре мы лишь кратко остановимся на основных особенностях строения и функциях дыхательной системы у представителей этого класса позвоночных.
Для легких млекопитающих, как уже говорилось выше, характерны альвеолярное строение, обособленный и усложненный механизм дыхания с участием диафрагмы, Диафрагма млекопитающих — новая структура, участвующая в дыхательном акте и обеспечивающая вентиляцию легких. С появлением диафрагмы у млекопитающих обеспечивается функционирование различных отделов легкого как единого целого. Для млекопитающих характерно также подразделение легких на доли, или лопасти, что способствует активизации дыхательного акта.
Воздух попадает в легкие через бронхи, ветвящиеся на вторичные, третичные и четвертичные бронхи и, наконец, на более мелкие бронхиолы, которые заканчиваются альвеолами, имеющими ячеистое строение. Альвеолы опутаны густой сетью кровеносных сосудов, и здесь происходит диффузия вдыхаемого с воздухом кислорода в кровь. Число альвеол в легких огромно: от 6 млн у малоподвижных ленивцев до 500 млн у хищных.
Эффективной вентиляции легких у млекопитающих способствуют комбинированные дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы. В связи с появлением диафрагмы у млекопитающих сформировался особый тип дыхания, в котором участвуют грудная клетка и брюшная полость. Ритмичные дыхательные движения у млекопитающих обусловлены координированной работой межреберных мышц и диафрагмы. Во время вдоха происходит сокращение межреберных мышц, ребра 'приподнимаются, одновременно сокращаются мышцы диафрагмы, она опускается. В результате объем грудной клетки увеличивается, что приводит к уменьшению давления в полости легких, и атмосферный воздух поступает в них вследствие разности давлений.
При выдохе расслабляются межреберные мышцы — ребра опускаются, и мышцы диафрагмы, которая приподнимается и давит на органы грудной полости. Объем грудной клетки уменьшается, давление в полости легких становится выше атмосферного, и воздух выталкивается из легких наружу через дыхательные пути. Если потребность в кислороде возрастает, вентиляция дыхательных органов должна соответственно увеличиться.
Легочный газообмен у млекопитающих осуществляется путем возвратно-поступателъной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма. Трахеи, бронхи и их разветвления в газообмене не участвуют и представляют собой лишь соединительные трубки. В конце выдоха они наполнены «использованным» воздухом из альвеол, а когда начинается новый вдох, этот воздух снова втягивается в альвеолы, прежде чем туда поступит свежий воздух. Объем «использованного» воздуха, который непосредственно не участвует в газообмене и лишь перемещается в просвете воздухоносных путей при вдохе и выдохе, называется мертвым пространством и составляет примерно 1/3 объема дыхательных путей. Следовательно, вентиляция альвеолярных пространств, или альвеолярная вентиляция представляет собой легочную вентиляцию за вычетом вентиляции мертвого пространства.
Газовая смесь, заполняющая альвеолы, — так называемый альвеолярный газ служит для млекопитающих своего рода внутренней атмосферой. Постоянный состав альвеолярного газа обеспечивается регуляцией дыхания (точнее, альвеолярной вентиляцией) и является необходимым условием нормального протекания газообмена. Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Кроме того, мертвое пространство участвует в кондиционирующей функции воздухоносных путей, а именно в увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха, вследствие интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов носоглотки, гортани, трахей и бронхов. Выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного газа и воздуха мертвого пространства, поэтому его усредненный состав занимает промежуточное положение между составом вдыхаемого (атмосферного) воздуха и альвеолярного газа. Кислород и углекислый газ даффундируют в растворенном состоянии: все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Важное значение для облегчения диффузии кислорода имеет сурфактантная выстилка альвеол, так как кислород растворяется в фосфолипидах, входящих в состав сурфактантов, гораздо лучше, чем в воде.
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ В ОРГАНИЗМЕ
Дыхательные пигменты
В предыдущих главах мы познакомились с дыхательными газами и пятью способами газообмена между живыми организмами и средой. Выяснилось, что для всех животных, кроме самых мелких и насекомых, одной диффузии недостаточно для перемещения газов в организме и им нужна транспортная система, которой является кровь. У ряда беспозвоночных кислород и углекислый газ переносятся в крови или гемолимфе в виде простого физического раствора. Однако у высокоорганизованных животных, ведущих активный образ жизни, в крови возникли специально приспособленные для переноса кислорода дыхательные пигменты, химические свойства которых хорошо соответствуют этой роли. Например, в крови млекопитающих концентрация растворенного кислорода составляет около 0,2 мл на 100 мл крови, а содержание кислорода, обратимо связанного с гемоглобином, может быть в 100 раз больше, т. е. около 20 мл на 100 мл крови. Следовательно, значение растворенного кислорода ничтожно по сравнению с тем, которое имеет кислород, присоединенный к гемоглобину.
Различают несколько дыхательных пигментов, и все они представляют собой белок (глобин), связанный с простетической группой (гемом). Атом металла (железо или медь), располагаясь в центре гема, играет важнейшую роль в связывании кислорода У животных выявлены четыре дыхательных пигмента: гемоглобин, хлорокруорин, гемоэритрин и гемоцианин. Наиболее распространен гемоглобин, свойственный всем позвоночным и многим беспозвоночным (табл. 3).
Таблица 3
Распространение дыхательных пигментов
| Пигмент | Характеристика | Животные | Место нахождения пигмента |
| Гемоглобин | Железосодержащий бе | Простейшие черви: | |
| (красный) | лок, находится в плазме | плоские | Плазма |
| или внутри эритроцитов. | паразитические сосальщики | ||
| Наиболее широко рас | круглые | ||
| пространенный пигмент | |||
| Немертины | Плазма | ||
| и эритроциты | |||
| Кольчатые: | То же | ||
| Polychaeta | » | ||
| Oligochaeta | плазма | ||
| Hirudinea | » | ||
| Echiuroidea | Плазма | ||
| и эритроциты | |||
| Форониды | Плазма | ||
| Моллюски: | |||
| Planorbis, Tivela | » | ||
| Членистоногие | |||
| насекомые: | |||
| Chironomus, | » | ||
| Gastrophilus | » | ||
| ракообразные: | |||
| Dapfania, Artemia | Плазма | ||
| Иглокожие: | |||
| голотурии | Эритроциты | ||
| Позвоночные: | |||
| почти все, за исключением | » | ||
| личинок угрей и некоторых | |||
| антарктических рыб | |||
| Хлорокруо | Железосодержащий бе | Кольчатые черви | |
| рин | лок, находится в растворе | полихеты: | |
| (зеленый) | Sabellidae, Serpulidae, | Плазма |
Гемоэритрин – железосодер Сипункулиды Эритроциты
жащий белок не Полихеты:Magelona
Порфирированной Приапулиды
Структуры Плеченогие:Lingula
Гемоцинин Медьсодержащий моллюски Плазма
(синсий) белок, нах в раст- членистоногие
воре паукообразные
У позвоночных отмечается несколько форм гемоглобина, основные свойства (сродство к кислороду, кислородная емкость и др.) которых меняются в зависимости от условий обитания животного. Сходная множественность форм характерна и для дыхательного пигмента некоторых беспозвоночных — гемоэритрина. Этот белок имеет различное сродство к кислороду у разных видов животных, отличающихся условиями обитания. Кислородная емкость гемоцианинов, растворенных в гемолимфе некоторых моллюсков и членистоногих, ниже, чем гемоглобинов.
В одних систематических группах распространено несколько дыхательных пигментов, а в других нет ни одного. Например, у кольчатых червей (у разных видов) встречаются все три железосодержащих пигмента: гемоглобин, хлорокруорин и гемоэритрин. Не найдено пигментов у кишечнополостных, коловраток, пиявок, плеченогих, у морских ежей, звезд и лилий. Такое разнообразие дыхательных пигментов в одних группах и отсутствие в других свидетельствуют о сложных связях между образом жизни животного, его актив