Воздух и вода как дыхательные среды

Кожное дыхание

Этот тип дыхания обнаружен у водных и наземных животных, различных по систематическому положению и экологической специализации. У многих свободноплавающих личинок система циркуляции жидкости развивается раньше, чем специальные органы дыхания, и кислород насыщает эту жидкость (кровь, гемолимфу) непосредственно у поверхности тела. (У большинства кольчатых червей (олигохет, пиявок, некоторых полихет) наружные покровы сильно васкуляризированы и обеспечивают практически весь газообмен) Кожное дыхание - основной способ газообмена у сипункулид, иглокожих и некоторых водных и эндопаразитических насекомых, имеющих трахейную систему замкнутого типа, т. е. такую, в которой нет открытых дыхалец. Иногда у них на отдельных участках тела развивается особенно высокая проницаемость кутикулы для газов и появляются органы местного кожного дыхания. У водных насекомых частным случаем местного кожного дыхания является жаберное дыхание, причем органами, приспособленными для поглощения кислорода, служат специализированные высокопроницаемые выросты тела — дыхательные жабры. Кислород, поглощенный с помощью этих органов, затем распространяется по замкнутой трахейной системе и доставляется непосредственно к отдельным участкам тела, органам и клеткам. При жаберном дыхании способность к общему кожному дыханию не утрачивается. Напротив, в ряде случаев дыхание через поверхность тела сохраняет значение основного способа газообмена, а жабры используются лишь в качестве дополнительных дыхательных органов. Более того, даже при открытой трахейной системе кожное дыхание играет значительную роль. В большой серии экспериментов на самых различных насекомых с выключением дыхалец было установлено, что в среднем 10-50% всего газообмена приходится на долю кожного дыхания. Особенно велико значение кожного дыхания для почвенных насекомых. Воздух в почве даже на небольшой глубине насыщен водяными парами, что делает возможным поглощение кислорода через покровы при минимальной потере влаги на испарение.

Этот же тип дыхания свойствен и наземным кольчатым червям аннелидам, в частности дождевым червям. Они еще не имеют отдельных органов дыхания, и газообмен происходит через кожный покров (состоящий из однослойного эпителия, который увлажнен секретом слизистых желез), главным образом через его истонченные участки. Кислород из воздуха проходит через васкуляризированную кожу в замкнутую кровеносную систему аннелид и присоединяется к гемоглобину, растворенному в крови и обладающему высоким сродством к кислороду. По-видимому, оксигемоглобин аннелид играет роль не столько переносчика кислорода, так как транспортируется только 30% потребляемого кислорода, сколько кислородного депо. Такой резерв позволяет поддерживать окислительные процессы в течение некоторого времени после того, как доступ кислорода извне прекращается. Еще одним приспособлением к условиям среды служит своеобразное поведение дождевого червя. Он обитает в почве с весьма интенсивной, аэрацией, где Ро₂ достигает 110 - 150 мм рт. ст. Во время дождя доступ кислорода через почву затрудняется и Ро₂ в ней быстро падает. Это и вызывает массовый выход червей на поверхность. У дождевого.червя впервые удается отметить «дыхательные» движения; ритмичные сокращения определенных участков тела, не связанные с общей локомоцией, а имеющие отношение только к газообмену.

Среди позвоночных животных также немало представителей разных классов, которые используют кожное дыхание в качестве либо дополнительного, либо даже основного способа. Оно особенно ярко выражено у низших позвоночных – рыб и амфибий. Несмотря на то, что с образованием жабр и чешуи значение кожи как дыхательной системы у рыб в общем снижается, у некоторых из них она играет существенную роль. Например, угорь, илистый прыгун, змееголов, кожа которых покрыта слизью, могут подолгу оставаться на суше и даже совершать переходы из одного водоема в другой. Если у угря в воде через жабры поступает 90% всего кислорода, то на воздухе только .30% кислорода поглощается жабрами, а 70% —- через кожный покров. У вьюна при выключении жаберного дыхания кожное дыхание покрывает более 80% общего дыхания. В норме у вьюна через кожный покров углекислого: газа выделяется в 10 раз больше, чем через жабры.

Особенно важна роль кожного дыхания у амфибий, кожные покровы которых богато васкуляризированы и снабжены слизистыми железами, что обеспечивает их постоянную влажность. Некоторые мелкие саламандры не имеют легких и весь газообмен осуществляется у них через кожную поверхность. У других земноводных кроме кожи в газообмене участвуют легкие, которые развиты довольно слабо. Соотношение поверхностей легких и кожи, например, у лягушки составляет 2:3, тогда как у млекопитающих поверхность легких в -50-100 раз больше поверхности кожи. Кроме того, у лягушки поверхность легких на.1 см³ их объема составляет всего 20 см², в то время как у человека 300 см².

У лягушек относительное значение кожи и легких для осуществления дыхательной функции меняется на протяжении года. Как известно, эти животные зиму проводят в воде, в состоянии гибернации. При этом их низкий метаболизм полностью обесценивается диффузией газов через кожу. Летом, когда требуется много кислорода, поглощение его через легкие возрастает в несколько раз и у многих видов бесхвостых амфибий может намного превышать поглощение через кожу. Например, у лягушки-быка легкие обеспечивают 77-92% .всего потребления кислорода; травяная лягушка получает через кожу около 50 мл кислорода в час независимо от времени года, а легочное дыхание обеспечивает поступление всей остальной части кислорода. Однако в выведении углекислого газа кожа играет у амфибий большую роль во все времена года (табл.2).

У большинства рептилий, в отличие от амфибий, кожные покровы практически непроницаемы для газов. Весь газообмен у них осуществляется через легкие. В то же время некоторые рептилии, живущие в морской воде (морские змеи, морские черепахи), используют кожное дыхание. Например, морская змея под водой может поглощать через кожу до 33% общего объема кислорода и выделять до 9% углекислого газа.

Морские черепахи способны долго находиться под водой в состоянии апноэ. В хорошо аэрируемой воде они могут оставаться неограниченное время, так как кислород поступает в кровь через кожу, которая у черепах достаточно проницаема для газов. Критическое значение Ро₂ среды, при котором газообмен не нарушается; для черепах очень низкое, а их ЦНС весьма устойчива к гипоксии. Кроме того, ткани тела черепах способны утилизировать до 44% доставляемого кровью кислорода (у человека всего 27%).

У птиц кожное дыхание отсутствует. Это же можно сказать и о большинстве млекопитающих. Так, у человека поглощение кислорода через кожу едва измеримо, а выделение диоксида углерода составляет менее 1% от его выведения через легкие. Однако в классе млекопитающих имеется большой отряд рукокрылых, насчитывающий около 1000 видов, у представителей которого относительная поверхность кожи значительно больше, чем у других животных. Это обеспечивается за счет длинных, широких, тонких, лишенных волосяного покрова крыловых перепонок, которые всегда сохраняются влажными и снабжены большой разветвленной сетью кровеносных сосудов (рис. 1). При температуре воздуха 28°С летучие мыши способны удалять через крыловые перепонки 12% углекислого газа, а при повышении температуры еще больше. Такой газообмен весьма выгоден для летучих мышей, которые ведут колониальный образ жизни и в летнее время обитают в плохо проветриваемых и очень теплых убежищах. Однако поглощение кислорода через перепонки крыльев не столь велико, чтобы иметь какое-либо существенное значение.

Таблица 2

Соотношение кожного и легочного дыхания у зеленой лягушки (по: Коштоянц, 1950)

Дыхание	Потребление кислорода, мл/ч	Выделение углекислого газа, мл/ч
Кожное
Легочное
Общее

Таким образом, после приведенных примеров создается впечатление, что кожное дыхание главным образом связано с обменом и выведением углекислого газа и лишь у некоторых представителей обеспечивает организм кислородом. Все приведенные ниже типы внешнего дыхания имеют специализированные дыхательные органы, предназначенные для доставки в организм кислорода и выведения наружу углекислого газа как в водной, так и в воздушной среде.

Жаберное дыхание

Жабрами называют различного рода дыхательные придатки с хорошо развитой сетью сосудов, предназначенные для дыхания в воде. Иногда они могут быть модифицированы для дыхания в воздухе, как, например, у сухопутных крабов. В воде вес жабр хорошо скомпенсирован, а в воздухе они не выдерживают собственной тяжести, так как им не хватает механической прочности и жесткости. Эффективная работа жабр возможна лишь при непрерывном перемешивании и обновлении воды над их поверхностью. Если это условие не будет соблюдаться, то в смежном с жаброй слое воды кислорода вскоре не останется. Поэтому существуют различные механические устройства для создания тока воды над поверхностью жабр. Такими приспособлениями могут быть: движения жабр, всего тела животного, ресничек; механические устройства наподобие насосов и др.

Движение жабры в воде, в силу ее большой упругости, малоэкономично и возможно только для небольших организмов. Таким образом, вентилируют жабры некоторые водные личинки и нимфы насекомых, например личинки поденок. Эффективному газообмену у них способствуют колебания жаберных лепестков, обеспечивающие ток воды вдоль поверхности тела. При снижении содержания кислорода в воде движения жаберных лепестков учащаются.

По-другому поступают некоторые олигохеты, обитающие в илистом дне застойных прудов, где содержание кислорода временами сильно снижается. Когда парциальное давление кислорода падает ниже атмосферного, хвостовая часть червя начинает совершать медленные колебания, перемешивая воду. При исчерпании кислорода тело животного вытягивается и может достигать длины, в 10-12 раз превышающей обычную, При очень низких концентрациях кислорода винтообразные движения вытянутого в длину тела помогают олигохетам извлекать кислород из верхних слоев воды.

Среди морских беспозвоночных широко распространен способ вентиляции жабр с помощью движения ресничек или особых придатков. У некоторых форм морских ежей и морских звезд помимо амбулакральных ножек появляются кожные жабры (папиллы), в. которых медленно текущая целомическая жидкость приходит в более тесный контакт с морской водой, прогоняемой движениями ресничек, У большей части морских моллюсков хорошо развиты жабры с ресничками, регулирующими ток воды в соответствии с содержанием в ней кислорода. Жабры водных ракообразных обычно вентилируются с помощью особых придатков, движения которых сходны с движениями плавников. У глубоководных крабов общая поверхность жабр больше, чем у литоральных форм, а у последних больше, чем у сухопутных крабов. У речного рака при снижении содержания кислорода в воде с б до 2 мл частота дыхательных движений возраста­ет в три раза, а объем вентиляции удваивается.

Водные нимфы и личинки насекомых часто имеют замкнутую трахейную систему и трахейные жабры, которые служат для поглощения кислорода, растворенного в воде. На теле насекомого обычно бывает несколько жабр в виде пучков нитей или лепестков, обильно снабженных ветвящимися трахеями. Известны три основных типа трахейных жабр: брюшные, концевые :и ректальные. Брюшные жабры представляют собой пластинчатые или перистые выросты тела по бокам брюшных сегментов у нимф поденок и у личинок жуков — вертячек или ручейников. Концевые жабры обнаруживаются у нимф некоторых стрекоз 'в виде трех выступающих лопастей на последнем сегменте брюшка. Ректальные жабры характерны для нимф разнокрылых стрекоз, это внутренние органы, находящиеся в прямой кишке. Поверхность ректальных жабр образована многочисленными складчатыми лепестками стенок прямой кишки. При дыхании с помощью ректальных.жабр лепестки дыхательного аппарата омываются водой, которая ритмически насасывается через анальное отверстие, а затем выводится наружу. Вентиляционные движения трахейных жабр отражают одну из основных функций этих органов, а именно функцию поддержания постоянной циркуляции воды вдоль дыхательной поверхности всего тела. Эта функция трахейных жабр приобретает особенно важное значение в воде, обедненной кислородом. В таких условиях нимфы поденок, например, увеличивают частоту колебательных движений жаберных лепестков.

У рыб жабры заключены в жаберную полость, которая обеспечивает их защиту и позволяет воде обтекать жаберную поверхность наиболее эффективно. Основной задачей жабр является увеличение дыхательной поверхности, обеспечивающее быстрый обмен газов между кровью и окружающей водной средой. Так, у рыбы массой 10 г общая поверхность жабр составляет почти 17 см².

Жабры расположены на пяти парах костных жаберных дуг. От задних краев жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, которые поддерживают межжаберные перегородки. На межжаберных перегородках жаберных дуг параллельными рядами расположены жаберные лепестки, или жаберные пластинки (рис. 2). Их концы свешиваются в жаберные полости. Такая компактная «упаковка» позволяет максимально эффективно разместить жаберные лепестки внутри жаберной полости, что обеспечивает оптимальное извлечение растворенного в воде кислорода.

При анализе тонкой структуры жаберных лепестков оказалось, что на первичных жаберных лепестках располагаются многочисленные вторичные лепестки, непосредственно участвующие в газообмене. Гребень лепестка формируется клетками дыхательного эпителия, через мембраны которого и происходит диффузия кислорода. При использовании сканирующей электронной микроскопии было установлено, что жаберные лепестки покрыты множеством микрогребней и микроворсинок, значительно увеличивающих площадь контакта дыхательного эпителия с растворенным в воде кислородом.

Вторая важная особенность жаберного аппарата рыб связана с направлением кровотока относительно потока воды, омывающей жабры. Ток крови в жаберных капиллярах направлен против тока воды, что значительно увеличивает эффективность извлечения кислорода. Принцип противотока обеспечивает практически полное насыщение крови кислородом. В основании жаберного лепестка оттекающая кровь максимально насыщается кислородом, поглощая его из поступающей воды. По мере прохождения между лепестками вода оказывается поблизости от крови со все более низким содержанием кислорода и поэтому постепенно отдает ero. Таким образом, жаберные лепестки извлекают кислород из воды по всей своей длине, и вода, пройдя через жабру, теряет до 80-90% исходного количества кислорода. Отметим, что у млекопитающих, например, кровь получает лишь около 1/4 кислорода, поступающего в легкие.

Главную роль в регуляции дыхания рыбы играет кислород, хотя доказано и стимулирующее влияние углекислого газа. Связано это с тем, что отдача углекислого газа в водную среду происходит сравнительно легко и работа дыхательного аппарата служит в основном для обеспечения организма кислородом. Сигнализация о содержании кислорода в водной среде поступает от хеморецепторов жаберных сосудов

Как же происходит вентиляция жабр? Для того чтобы прогонять воду через жабры, костистые рыбы используют комбинированные движения (открывание - закрывание) ротовой полости и жаберных крышек при участии соответствующих клапанов для контроля потока. Жабры находятся между двумя «насосами». Один из них — «насос» рта связан с мускулатурой дна ротовой полости, другой - жаберный, или оперкулярционный действует за счет движения жаберной крышки (рис. 3). В начале цикла рот открыт и в обеих полостях существует небольшое отрицательное давление. Когда рот закрывается, давление в ротовой полости становится положительным и вода идет через жабры. Однако в жаберной полости тоже возникает небольшое положительное давление. Тогда жаберная крышка открывается, давление в обеих полостях падает, но в ротовой раньше, чем в жаберной. Затем жаберная крышка закрывается, а рот открывается вновь.

Некоторые рыбы не способны дышать таким образом. Давно известно, что крупные тунцы не выживают в неволе, если их лишить возможности непрерывно плавать. Поэтому их приходится помещать в большие кольцеобразные бассейны, где они могут все время плавать по кругу. Такие рыбы плавают с открытым ртом, видимые дыхательные движения у них отсутствуют, а вода непрерывно течет через жабры. Этот способ называется таранной вентиляцией, причем вентиляцию обеспечивают не мышцы оперкулярного насоса, а плавательные мышцы тела и хвоста. Возможно, что в случае высокой интенсивности дыхания, необходимой при быстром плавании, непрерывный ток воды при таранной вентиляции энергетически более выгоден, чем оперкулярное прокачивание. У многих рыб водное дыхание спорадически дополняется воздушным. Среди костистых рыб немало видов, представители которых при снижении содержания кислорода в водоеме поднимаются к его поверхности и орошают свои жабры, заглатывая и пропуская через жаберные щели воздух. Эти рыбы еще не имеют специализированных структур, служащих для воздушного дыхания.

У некоторых тропических пресноводных рыб (например, лабиринтовых) имеются ригидные выросты одной из жаберных дуг, расположенные в отдельной полости с густой сетью капилляров.

Это специализированный орган воздушного дыхания, так называемый лабиринт, позволяющий животным совершать ночные переходы по суше и даже влезать на деревья.

Однако чаще для воздушного дыхания рыбы используют плавательный пузырь (подробнее см. 4.1). Этот орган, а именно дорсальный вырост пищеварительной трубки, вопреки распространенному мнению, негомологичен легким четвероногих — деривату вентрального выпячивания глотки. У некоторых рыб, например многоперовых, плавательный пузырь сообщается пневматическим протоком с пищеводом или желудком, откуда в него при заглатывании поступает атмосферный воздух. Стенки пузыря выстланы дыхательным эпителием, а под ним располагается густая сеть капилляров, снабжаемых кровью, которая прошла через жаберные сосуды.

Таким образом, первичноводным позвоночным, особенно обитающим в застойных прудах и озерах, где' концентрация кислорода в определенные периоды года резко снижается, жаберного дыхания становится недостаточно, и у них появляются специальные приспособления для воздушного дыхания.

Легочное дыхание

Легкие предназначены для дыхания атмосферным воздухом, и эти органы дыхания известны в основном у сухопутных животных. Различают легкие двух типов: диффузионные и вентиляционные. В диффузионных легких обмен воздухом с окружающей атмосферой происходит только путем диффузии. Легкие этого типа встречаются у. сухопутных беспозвоночных. Среди моллюсков только брюхоногие полностью перешли к наземному образу жизни. Например, у таких известных представителей этого класса, как садовая и виноградная улитки, дыхание осуществляется через мантийную полость, открывающуюся наружу отверстиями — пневмостомами. Для снабжения кислородом через это легкое достаточно, чтобы градиент давления кислорода был всего 1-2 мм рт. ст. Стенки легкого улиток сократимы, а кроме того, его вентиляции способствуют общие движения тела.

Все паукообразные также сухопутные. Они используют легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Легкие представляют собой видоизмененные жаберные ножки их предков и имеют форму мешков, перегороженных пластинками. Внутри пластинок циркулирует гемолимфа, а легкие открываются наружу щелевидными отверстиями. Легкие скорпионов имеют вид параллельных тонких пластин, обеспечивающих аэрацию циркулирующей в них гемолимфы. Такое легкое получает гемолимфу из венозного синуса и не вентилируется, т. е. представляет собой диффузионное легкое.

Вентиляционные легкие имеются только у позвоночных. Регулярное обновление воздуха в легких необходимо при больших размерах тела и высокой интенсивности метаболизма. Дыхательные системы позвоночных вентилируются входящими и выходящими потоками воздуха. Рассмотрим механизмы легочного дыхания в восходящем ряду позвоночных.

Рыбы. В процессе эволюции позвоночных легкие впервые появляются у панцирных и кистеперых рыб в девоне. Среди современных рыб легкие имеются у многоперообразных (Polypteriformes) и двоякодышащих (Dipnoi). У этих рыб легкие представлены в виде легочного мешка, соединяющегося с глоткой. У представителей семейства рогозубовых (Ceratodidae) имеется одно легкое, а у представителей семейства чешуйчатниковых (Lepidosirenidae) парное легкое. Двоякодышашие рыбы могут дышать с закрытым ртом, и воздух поступает в ротовую полость через задненоздревое отверстие, образующее внутренние ноздри (хоаны).

У двоякодышащих рыб имеется легочное кровообращение и венозная кровь поступает преимущественно в легкие. Этому способствует разделение предсердия неполной перегородкой; желудочек также частично разделен продольной перегородкой. Такое разделение предсердия л желудочка на камеры — важный прогрессивный признак, который закрепился в ходе эволюции позвоночных, перешедших к наземному образу жизни с использованием легочного газообмена. С легочным дыханием двоякодышащих рыб связано также наличие у них нижней полой вены, что свойственно наземным позвоночным и не отмечается у других рыб. Таким образом, группа двоякодышащих рыб, расцвет которой приходился на девонский период, представляет собой мост, соединяющий водно- и воздушнодышащих позвоночных.

Земноводные. Непосредственными предками амфибий считаются кистеперые рыбы. Однако современные представители кистеперых, например известная всем латимерия, вернулись в водную среду. Их большое легкое подверглось дегенерации и заполнено жиром, а потомки кистеперых, приспособившиеся к характерным для девона засухам, стали первыми земноводными.

Наиболее примитивные легкие у хвостатых амфибий. Например, у протея легкие представлены двумя асимметричными гладкостенными мешками, у других хвостатых амфибий внутренняя поверхность этого органа увеличивается за счет образования прочных перегородок. У бесхвостых амфибий (лягушек и т. д.) легкие более дифференцированы и специализированы: в них появляются сложные перегородки и большое количество мелких полостей. Это значительно увеличивает газообменную поверхность легких, хотя она остается сравнительно небольшой: у лягушки всего 20 см² на 1 см³, в то время как у человека 300 см². У амфибий легкие содержат сурфактант — вещество, предотвращающее слипание альвеол, хотя и в меньших концентрациях, чем у млекопитающих. Кроме площади поверхности легких важной характеристикой газообмена у амфибий является степень развития легочной кровеносной системы, в частности легочных капилляров. Например, у хвостатых амфибий легкие развиты слабо и легочные капилляры составляют всего 23-24% всех капилляров (легких, кожи, неба), участвующих в газообмене. У лягушек легкие развиты лучше, и процент легочных капилляров (62-65%) у них выше, чем у большинства амфибий. Еще выше процент легочных капилляров у жаб: 63~77,8%.

У амфибий степень развития легочных капилляров, как и легких в целом, связана обратной зависимостью со степенью развития кожных капилляров. Соотношение между перфузией капилляров легких и кожи может меняться, что определяет преобладание легочного или кожного дыхания.

В дыхательных движениях бесхвостых амфибий, вызывающих активную вентиляцию легких, принимают участие мускулатура ротовой полости и глотки, а также ноздри, способные закрываться и открываться. В начале дыхательного цикла, при вдохе рот у амфибий закрыт и воздух через ноздри засасывается в ротовую полость, дно которой опускается. Однако воздух не сразу поступает в легкие, так как этому препятствует смыкание голосовой щели. Затем при закрытых ноздрях и открытой голосовой щели дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. Пока воздух удерживается в легких за счет смыкания голосовой щели, цикл может быть повторен. Благодаря такому механизму наполнения легких амфибии могут несколько раз подряд набирать новые порции воздуха, не позволяя ему выходить обратно, и в результате раздуваются до значительных размеров.

При выдохе голосовая щель и рот открываются, отработанный воздух выпускается из легких через верхнюю часть ротовой полости. Стенки легких многих земноводных содержат гладкие мышцы, сокращение которых создает тонус, необходимый для вентиляции легких и, например у лягушки, способствующий выдоху. Вентиляция легких у амфибий происходит за счет положительного давления, которое создается, когда воздух нагнетается в легкие или заглатывается, либо движением ротовой полости. В этом отношении амфибии отличаются от млекопитающих, у которых вентиляция осуществляется вследствие отрицательного давления, когда воздух засасывается в результате расширения окололегочного пространства.

Следует также иметь в виду, что у амфибий регулируется только легочное дыхание, в то время как газообмен через кожу зависит от условий диффузии газов в данной среде. Поэтому одним из способов регуляции дыхания амфибий служат их поведенческие реакции. В зависимости от содержания кислорода, температуры воздуха и др. они совершают суточные миграции, а зиму проводят в воде в состоянии гибернации.

Рептилии. У представителей этого класса позвоночных органы дыхания отличаются большей специализацией и сложностью строения, чем у амфибий, что связано с практически полным переходом рептилий к наземному образу жизни и развитием ороговевших кожных покровов. Рептилии в основном утрачивают кожное дыхание, исключение составляют морские змеи, приспособившиеся к жизни, в воде, и водяные черепахи, которые способны долго находиться под водой в состоянии апноэ.

В этих условиях кислород поступает в кровь через кожу, которая у черепах достаточно проницаема, и через слизистую оболочку глотки благодаря щечно-глоточным дыхательным движениям. Однако у большинства рептилий практически весь газообмен осуществляется легкими, которые снабжены сложной сетью перегородок, образующих мелкие ячейки, где и происходит диффузионный газообмен между воздухом и кровью. Наиболее сложное строение легких наблюдается у крокодилов. У них легкие уплощенные, крупнее, чем у других рептилий, и имеют особое строение воздухоносных путей. Слабое развитие легких характерно для безногих ящериц, удавов и змей, у которых одно легкое может быть недоразвито или частично редуцировано.

Впервые среди позвоночных у рептилий появляются воздухоносные пути, представленные гортанью, трахеей и двумя бронхами, каждый из них входит в соответствующее лёгкое. Появление этих путей является прогрессивной отличительной особенностью рептилий по сравнению с амфибиями. У многих змей трахея и бронхи выстланы дыхательным мерцательным эпителием и участвуют в газообмене, компенсируя слабое развитие легких.

Дыхательный акт у рептилий в основном осуществляется путем растяжения и сужения грудной клетки движениями ребер, за счет сокращения и расслабления межреберных мышц. У крокодилов в этом,-акте участвует не только реберная, но и диафрагмальная мускулатура. В условиях погружения вдох требует усиленного сокращения этих мышц, зато выдох становится пассивным. В отличие от амфибий, обладающих пассивным нагнетательным типом легочной вентиляции (заглатывание воздуха), у рептилий более сложный всасывающий тип дыхания, который совершенствуется у птиц и млекогштающих.

Заполнение легких рептилий воздухом регулируется рефлексами, осуществляющимися посредством афферентных волокон блуждающего нерва. В ответ на снижение содержания кислорода в среде дыхательные движения усиливаются, однако хеморецепторный аппарат у рептилий пока не идентифицирован. У большинства рептилий нет кожного дыхания, поэтому диоксид углерода удаляется только легкими, что влечёт за собой резкое увеличение щелочного резерва крови.

Отметим, что метаболизм рептилий относительно низок, и у них легочное дыхание не достигает такого развития, как у гомойотермных животных. Недостаточное совершенство дыхательного аппарата препятствует необходимому для интенсивной мышечной активности длительному повышению газообмена. Это обстоятельство, по мнению некоторых авторов, и стало причиной угасания класса рептилий и исчезновения крупнейших его представителей — динозавров.

Птицы. Значительно интенсивнее и устойчивее, чем у рептилий, обменные процессы протекают у эндотерм.ов, (гомойотермных животных), поддерживающих постоянную температуру тела, т. е. у млекопитающих и птиц. В соответствии с повышением, интенсивности:, метаболических процессов в организме наблюдается значительное увеличение газообменной поверхности и кровоснабжения легких. Меняется характер легочной вентиляции. В отличие от амфибий и рептилий у млекопитающих и птиц дыхательные циклы (вдох-выдох) следуют друг за другом ритмично, без пауз. Дыхательная система в обычных условиях остается открытой, и голосовая щель замыкается в основном лишь при глотании пищи. Окончательно обособляются системный и легочный круги кровообращения, в которых давление крови различно: в системном круге оно высокое, что обеспечивает интенсивное кровоснабжение всех частей тела (прежде всего, мозга), в легочном давление сохраняется относительно низким, что предотвращает фильтрацию жидкости из кровяного русла в легочные альвеолы. Совершенствуется аппарат управления легочной вентиляцией. В связи с тем что все большее значение в регуляции дыхания приобретает углекислый газ, вместо артериальных хеморецепторов развиваются центральные (медуллярные) хемочувствительные зоны. Тем не менее несмотря на ряд общих черт дыхательные системы птиц и млекопитающих существенно различаются по строению и способам функционирования.

Чтобы лучше понять особенности строения и работы дыхательной системы птиц, проведем некоторый сравнительный анализ ее с таковой у млекопитающих, наиболее, хорошо изученной группы высших позвоночных. При сравнении объема отдельных частей дыхательной системы птиц и млекопитающих выявляется ряд резких различий. Объем легких птицы массой 1 кг составляет чуть больше половины объема легких типичного млекопитающего той же массы (29,6 мл против 53,5 мл). Однако небольшие компактные легкие птиц сообщаются с объемистыми тонкостенными воздушными мешками, расположенными между внутренними органами. Воздушные мешки очень велики, поэтому общий объем дыхательной системы (учитывая и объем трахей) у птиц в дтри раза превышает таковой у млекопитающих (160,8 мл против 54,4 мл). Эту обширную и сложную дыхательную систему первоначально рассматривали как приспособление, облегчающее птицам полет, но и в классе млекопитающих есть огромный отряд рукокрылых — прекрасных летунов и мигрантов на большие расстояния, которые не имеют воздушных мешков и весь газообмен у них происходит только через легкие. Поэтому приходится допустить, что воздушные мешки птицам нужны не для облегчения, веса в, полете, а для успешного функционирования органов дыхания. Важно помнить, что анатомически и функционально воздушные мешки можно разделить на две группы: заднюю, включающую обширные брюшные мешки, и переднюю, состоящую из нескольких более мелких мешков.

Гортанная щель ведет в трахею, в области бифуркации которой имеется расширение (певчая гортань), содержащее голосовой аппарат. Трахея подразделяется на два главных бронха, каждый бронх подходит к одному из легких, проходит сквозь него и заканчивается в брюшном мешке, Передние мешки подсоединяются к главному бронху в передней части легких; задние мешки присоединены к заднему отделу главного бронхам

Кроме того, главный бронх сообщается с легкими с помощью мезобронхов (вторичных бронхов). Их стенки пронизаны множеством отверстий, которые ведут в прямые парабронхи (третичные бронхи). От каждого парабронха во все стороны отходят воздушные капилляры, или цилиндрические альвеолы — узкие трубочки диаметром 10-23мкм. Они выстланы респираторным эпителием и оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Таким образом, легкие птиц по строению тоже радикально отличаются от легких млекопитающих. У последних самые тонкие веточки бронхов (бронхиолы) заканчиваются слепыми мешковидными альвеолами, тогда как у птиц парабронхи представлены трубочками и допускают сквозной проход воздуха (рис. 5). У птиц воздух может течь. через легкие непрерывным потоком вдоль газообменной поверхности, а у млекопитающих воздух должен входить входить в альвеолу и выходить обратно. Это наиболее важное отличие между дыхательными системами птиц и млекопитающих.

Дыхательные движения птицы в покое осуществляются за счет сокращения мышц, прикрепленных к грудной стенке. Вдох и выдох сопровождаются активными движениями ребер с удалением грудины от позвоночника и приближением к нему, а также соответственно растяжением и спадением воздушных мешков. Последние действуют как меха, -обеспечивая значительную долю вентиляции легких. Во время полета меняется биомеханика вентиляции легких: вследствие напряжения грудной и подключичной мышц грудина жестко фиксируется и легкие теряют подвижность. Роль насоса при этом выполняют только воздушные мешки. В полете при подъеме крыльев их функция резко усиливается, мешки расправляются и засасывают воздух. Опускание крыльев вызывает резкое повышение давления и выталкивание воздуха из мешков. Значительное усиление легочной вентиляции во время полета существенно необходимо прежде всего для покрытия возросших энергозатрат. Так, например, у голубя при этом потребление кислорода увеличивается в 27 раз по сравнению с покоем.

Как же происходит у птиц акт дыхания? При вдохе объем грудобрюшной полости увеличивается, давление в ней и в воздушных мешках падает, по мере того как они расширяются. Во время выдоха давление в мешках увеличивается и воздух выходит из них. Ток воздуха по дыхательным путям можно определить, помещая в различных проходах миниатюрные датчики, а в качестве маркирующего газа можно использовать газовую смесь, отличную по составу от обычного воздуха, например чистый кислород. Наиболее убедительные результаты таких исследований были представлены американскими физиологами, в частности Шмидтом-Ниельсеном (1982). Оказалось, что во время вдоха (рис. 6, а) большая часть воздуха идет прямо в задние мешки, а передние мешки, хотя при этом тоже расширяются, не получают вдыхаемого наружного воздуха; в них поступает воздух из легких. При выдохе (рис. 6; б) воздух из задних мешков не выходит через главный бронх, а направляется в легкие. Получается «холостой выдох». При следующем вдохе (рис. б, в) отработанный воздух из легких переходит в передние мешки, и при втором выдохе (рис. б, г) воздух из передних мешков, наконец, выходит наружу. Таким образом, чтобы провести данную порцию воздуха через дыхательную систему, птице требуются два полных дыхательных цикла.

У птиц дыхание обычно неглубокое, так как им не нужно вентилировать мертвое пространство (см. ниже). Благодаря одностороннему току воздуха в парабронхах оно мало, и поступление в легкие смешанного воздуха из задних мешков предотвращает избыточную потерю углекислого газа. Поверхностное, хотя и частое, дыхание позволяет достичь большей вентиляции при малых затратах на преодоление эластического сопротивления легких и воздушных мешков. У птиц воздух всегда течет через легкие по направлению от задней области к передней, кроме того, возду