Раздел 1 СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Тема 1.1 ФОРМИРОВАНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПРОЦЕССЕ

ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗА

Ранние этапы эмбриональной жизни характеризуются зарождением ЦНС. Онтогенез нервной системы человека продолжается и в течение первых лет после рождения.

После оплодотворения (слияние сперматозоида и яйцеклетки), которое происходит обычно в маточной трубе, слившиеся половые клетки образуют одноклеточный зародыш — зиготу, обладающую всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового (дочернего) организма.

Формирование бластулы. Первая неделя развития зародыша — это период дробления (деления) зиготы на дочерние клетки. В результате деления зиготы образуется многоклеточный пузырек — бластула с полостью внутри (от греч. blаstos — росток). Стенки этого пузырька состоят из клеток двух видов: крупных и мелких. Из наружного слоя мелких светлых клеток формируются стенки пузырька — трофобласт. В дальнейшем клетки трофобласта образуют внешний слой оболочек зародыша. Более крупные темные клетки (бластомеры) образуют скопление — эмбриобласт (зародышевый узелок, зачаток зародыша), который располагается внутри от трофобласта. Из этого скопления клеток (эмбриобласта) развиваются зародыш и прилежащие к нему внезародышевые структуры (кроме трофобласта).

Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный — гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка — эктодермы и внутреннего — энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. В дальнейшем из эктодермы образуется эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств; из энтодермы — эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы — мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы — соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.

Формирование нейрулы. На 3-й неделе развития на спинной стороне зародыша выделяется плотный тяж растущих клеток эктодермы — первичная полоска, головной отдел которой утолщается и образует первичный узелок. Клетки первичной полоски погружаются в первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой. Позже образуется нервный желобок, а впоследствии – нервная трубка.

Закладка нервной трубки

Данный этап развития нервной системы человека идентичен строению нервной системы одного из самых простых хордовых животных – ланцетника. У них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между кольчатыми черьвями и позвоночными животными. Их нервная система представлена нервной трубкой с полостью внутри, тянущейся вдоль спинной стороны над хордой. Нервная трубка, состоящая из нервных клеток, на всем своем протяжении имеет одинаковое строение. Головного мозга нет. От нервной трубки отходят многочисленные нервы к внутренним органам и поверхности тела, воспринимающие химические и механические раздражения. У ланцетника очень слабо развиты органы чувств, нет органов слуха и зрения.

Стадия мозговых пузырей у плода человека

В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри, вокруг которых образуются различные мозговые структуры. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозгаобразуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Позднее из конечного формируются полушария мозга и подкорковые ядра.Конечный мозгвключает в себядва полушария и часть базальных ядер. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод.

К третьему месяцу эмбрионального развития начинают определяться основные участки ЦНС. К ним относятся большие полушария, мозговые желудочки, ствол, спинной мозг. К пятому месяцу выделяются в коре (полушарий) основные борозды. Через четыре недели определяется преобладание (функционального характера) высших отделов над областями стволово-спинальными.

Развитие отдельных областей мозга человека

Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов.

Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка.

Средний мозг. Из базальной пластинки среднего мозга к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва (III пара черепномозговых нервов). Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. Здесь формируется таламус и гипоталамус.

Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается.

Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточныйисредний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Нервные клетки зародыша и новорожденного располагаются концентрированно в белом веществе и на поверхности полушарий. В связи с увеличением поверхности, начинается миграция клеток в серое вещество. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам.

Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре (неокортекс, кора больших полушарий) прежде всего развиваются корковые концы двигательного (предцентральная извилина) и кожного (постцентральная извилина) анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами (рецепторы внутренних органов), и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором (постцентральная извилина). Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

В сравнении со взрослым, у новорожденного затылочная доля в коре полушарий обладает относительно большим размером. Онтогенез человека в первые пять-шесть лет после рождения обладает определённой спецификой. В этот период происходят наибольшие изменения в топографическом расположении, форме и количестве полушарных извилин. К пятнадцати - шестнадцати годам отмечается некая схожесть со взрослыми.

Для постнатального периода характерны и изменения в спинном мозге. У новорожденного он длиннее, нежели у взрослого. Спинной мозг растёт примерно до двадцати лет.

Функционирование нервной вегетативной системы начинается у человека с рождения. В послеродовом периоде отмечается слияние в отдельных узлах и формирование сплетений в нервной симпатической системе.

Вопросы

1. Из каких зародышевых листков образуется нервная система?

2. В какой части нервной трубки формируются первичные пузыри – передний, средний и ромбовидный мозг?

3. Из какого первичного пузыря зародыша образуется задний и продолговатый мозг?

4. Из какого первичного пузыря зародыша образуется конечный и промежуточный мозг?

5. Из какого мозга зародыша формируются полушария мозга?

6. Какие отделы головного мозга включает в себя задний мозг?

7. Какие отделы головного мозга развиваются из среднего мозга зародыша?

8. Какие отделы головного мозга развиваются из промежуточного мозга?

9. Корковые концы какого анализатора созревают раньше других у плода человека?