Группа 1. Спирохеты (семейства Spirochaetaceae, Leptospiraceae)

СИСТЕМАТИКА БАКТЕРИЙ

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

Для студентов очного и заочного отделений

факультета защиты и карантина растений

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

Содержание

Введение…………………………………………………… . . ..2

1. Принципы систематики и номенклатуры бактерий…….2

2. Основные систематические группы бактерий…………..6

2.1. Отдел Gracilicutes…………………………………… 6

2.2. Отдел Firmicutes…………………………………… 10

2.3. Отдел Tenericutes………………………………… 13

Литература. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

ВВЕДЕНИЕ

Большинство бактерий – это одноклеточные организмы, не отличающиеся богатством морфологических признаков. Однако их физиолого-биохимическое разнообразие, удивительная способность осваивать практически все возможные местообитания на планете, их колоссальная роль в природных процессах и жизнедеятельности человека – поразительны! Разобраться в огромном мире бактерий невозможно без строгой научной систематизации всех знаний об этих организмах.

Специалисту по защите растений это необходимо как для формирования широкого биологического кругозора и научного мировоззрения, так и для решения прикладных задач. Последнее обусловлено рядом причин.

Во-первых, многие бактерии, наряду с грибами и вирусами, являются опасными возбудителями болезней растений. Во-вторых, ряд паразитических и антагонистических видов и штаммов бактерий стали незаменимыми продуцентами биологических препаратов, используемых против вредителей и возбудителей болезней растений. В-третьих, биотехнологические, в частности, генно-инженерные разработки в области защиты растений предусматривают использование бактерий как доноров, векторов или реципиентов генов, обуславливающих целевые признаки и свойства. Наконец, эпифитные и эндофитные виды бактерий (и других микробов) существенно влияют на метаболизм культурного растения, а, следовательно, и на его иммунологическую характеристику.

Поэтому познание принципов систематики бактерий и знакомство с важнейшими систематическими группами прокариот – это необходимое условие успешной подготовки специалиста по защите растений.

1. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ И НОМЕНКЛАТУРЫ

БАКТЕРИЙ

Систематика микроорганизмов – это раздел микробиологии, предметом изучения которого является установление сходства, различий, родственных связей между отдельными группами микроорганизмов и построение на этой основе их системы. Группы микробов, объединённые по однородным признакам, называются таксонами. В систематике бактерий, согласно Международному кодексу номенклатуры, приняты следующие таксономические категории: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.

Название вида как основной таксономической категории соответствует бинарной номенклатуре, то есть состоит из двух слов. Вид – это совокупность особей, характеризующихся сходными морфологическими, культуральными, биохимическими, антигенными, тинкториальными (отношение к красителям) и генетическими признаками. Совокупность микробов одного вида, выделенных и изолированных на питательной среде, называется чистой, или аксенической культурой.Чистая культура известного происхождения, выделенная из определённого субстрата (материала), называется изолятом.

Идентифицированные изоляты, различающиеся между собой по каким-либо признакам, называются штаммами. Таким образом, вид микроба может рассматриваться как набор штаммов. Один штамм вида обозначается как типовой, его используют в качестве эталона для сравнения с вновь выделенными штаммами того же вида.

Штаммы бактерий на основании установленных между ними различий могут быть отнесены к одной из следующих внутривидовых категорий: подвид (subspecies, ssp.); биологическая разновидность, биовар (biovar, bv.); патогенная разновидность, патовар (pathovar, pv.); серологическая разновидность, серовар (sv.).

Подвиды различаются по морфолого-культуральным признакам. Так, Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus имеет бесцветные колонии, а Cl. michiganensis ssp. michiganensis – колонии жёлтого цвета.

Биовары отличаются физиолого-биохимическими особенностями. Например, биовары возбудителя холеры cholerae и eltor различаются в способности разрушать эритроциты животных и в своей агрессивности.

Патовары отличаются только по способности вызывать заражение разных видов хозяев: Xanthomonas campestris pv. vesicatoria заражает томат, а X. campestris pv. malvacearum –хлопчатник.

Серовары отличаются антигенными свойствами (например, известны серовары №№ 1…12 возбудителя дизентерии Shigella disenteriae).

В настоящее время наиболее признанной в мире является систематика бактерий, предложенная Обществом микробиологов США. Она отражается в последовательных изданиях «Определителя бактерий Берджи» (1997). Перевод на русский язык последнего (9-го) издания определителя отражает современный уровень знаний а этой области. В определителе Берджи, наряду с общепринятыми таксонами, приведены легко определяемые фенотипические единицы – группы (всего их 35), в которые бактерии объединены для удобства диагностики.

Царство бактерий, или прокариот (Bacteria, Procryotae), включает 4 отдела: Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes. С учётом значения представителей этих отделов для агрономии мы рассмотрим ниже классификацию первых трёх. На отделы бактерии распределены на основании наличия или отсутствия клеточной стенки и особенностей её строения, определяющих тинкториальные свойства:

Признак Отделы	Наличие клеточной стенки	Отношение к окраске по Граму
Gracilicutes Firmicutes Tenericutes	+ + –	– + –

Внутри отделов классификация осуществляется с учётом морфологических и физиолого-биохимических признаков:

Хемотрофы кл. Scotobacteria

Отд. Gracilicutes Аэробы кл. Oxyphotobacteria

Фототрофы

Анаэробы кл. Anoxyphotobacteria

Кокки и палочки кл. Firmibacteria

правильной формы

Отд. Firmicutes

Палочки неправильной кл. Tallobacteria

формы и нитевидные клетки

стеролнезависимые сем. Acholeplasmataceae

Отд. Tenericutes стеролзависимые

спиралевидные, подвижные плеоморфные, неподвижные

сем. Spiroplasmataceae сем. Mycoplasmataceae

Названные выше принципы классификации прокариот лежат в основе фенотипической, или функциональной системы, не отражающей, однако, эволюцию микроорганизмов. В настоящее время установление филогенетического положения прокариот осуществляется на основе анализа нуклеотидных последовательностей 16S-рРНК. Недостатком генетической системы является отсутствие функционального подхода, поэтому традиционная система, основанная на ключевых морфологических и физиолого-биохимических признаках бактерий, сохраняет своё значение, прежде всего для практических работников.

Ниже рассмотрены некоторые таксоны, отражающие многообразие морфологии, физиологии, биохимии бактерий, а также их роли в природных процессах и в жизни человека. Описание таксонов сопровождается указанием порядкового номера соответствующей группы по определителю Берджи.

самостоятельная работа

В процессе изучения систематических групп бактерий (раздел 2) распределите их по основным морфологическим типам, указанным в приведенных ниже таблицах.

Отдел gracilicutes

Кокки	Палочки	Спирально завитые
Жгутики располагаются на полюсах	Жгутики располагаются перитрихиально	Без жгутиков	Жгутики имеются

Отдел firmicutes

Кокки	Палочки	Актиномицеты
Эндоспоры отсутствуют	Спорообразующие	Мицелий только субстратный	Мицелий субстратный и воздушный
Правильная форма	неправильная форма
Подвижные	Неподвижные

Сокращения в тексте возб. – возбудитель грам(+), грам(–) – грамположительный, грамотрицательный симб. – симбионт

2. ОСНОВНЫЕ СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ

ГРУППЫ БАКТЕРИЙ

ОТДЕЛ GRACILICUTES

Отдел включает разнообразные по морфологии и физиологии грамотрицательные бактерии.

Класс Scotobacteria

Класс объединяет разнообразные по морфологии хемотрофные бактерии, не способные к фотосинтезу.

Пор. Rickettsiales

Риккетсии названы в честь американского учёного Риккетса, погибшего от сыпного тифа при его изучении в 1909 г. Это мелкие плеоморфные бактерии (кокки, палочки, нити), неподвижные. Аэробы. Облигатные симбионты или паразиты позвоночных и беспозвоночных животных и человека. Способны запасать энергию в форме АТФ, имеют цитохромы. Не растут на стандартных питательных средах.

Rickettsia prowazeki – возб. сыпного тифа человека (Я.Щировский, Я.Говоров, 1811-1812; И.Франк, 1885), передаётся вшами, с которыми вступает в симбиоз; R. rickettsii – возб. пятнистой лихорадки Скалистых гор (Риккетс, 1906), передаётся клещами.

Пор. Chlamydiales

Хламидии – это облигатно паразитические кокковидные бактерии. Отличаются от риккетсий неспособностью образовывать АТФ, отсутствием цитохромов и особым циклом, включающим а) инфекционные формы с клеточной стенкой, б) лишённые клеточной стенки формы – образуются внутри вакуолей зараженной клетки хозяина.

Chlamydia psittaci – возб. орнитоза у человека, передаётся птицами; Ch. trachomatis – возб. трахомы (С.Провачек, 1907).

КЛАСС ANOXYPHOTOBACTERIA

Одноклеточные или многоклеточные нитчатые формы, подвижные или неподвижные. Фотоавтотрофы или фотоорганотрофы в анаэробных условиях. Азотфиксация у большинства видов. Донорами электронов для ассимиляции СО2служат сера, сульфид, тиосульфат. Вероятно, древнейшие фотосинтетики на Земле, давшие начало кислородным фотосинтетикам (цианобактериям и растениям). Обитают в бескислородных зонах увлажнённых почв и водоёмов.

ОТДЕЛ FIRMICUTES

Грам(+) кокки, палочки, нитевидные формы, подвижные или неподвижные, споро- или неспорообразующие, аэробы или анаэробы, нефотосинтетики.

КЛАСС FIRMIBACTERIA

Класс включает кокки и палочки правильной формы, образующие или не образующие эндоспоры.

Разнообразные по физиологии шаровидные бактерии. Эндоспоры отсутствуют. Большинство неподвижны. Аэробы, строгие или факультативные анаэробы. Метаболизм дыхательного и бродильного типа. Сапротрофные и патогенные для животных и человека.

Род Streptococcus включает разнообразных по физиологии факультативных анаэробов с метаболизмом бродильного типа, в культуре образуют цепочки.

Str. lactis – возб. молочнокислого брожения, используется для приготовления молочнокислых продуктов, в силосовании; Str. pneumoniae – возб. пневмонии у человека.

Род Staphyllococcusпредставлен кокками, образующими группы неправильной формы, с дыхательным или бродильным метаболизмом. Факультативные анаэробы. Некоторые вызывают инфекцию у человека и животных. Staph. aureus – возб. ангины, сепсиса у человека.

Группа 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры.

Сем Bacillaceaeвключает грам(+) и грамвариабельные палочки, образующие эндоспоры, устойчивые к нагреванию (при 70-80ов течение

10 мин.). Большинство подвижны за счёт перитрихиальных жгутиков. Аэробы и анаэробы разнообразной физиологии.

Род Bacillus включает аэробов и факультативных анаэробов, эндоспоры которых не растягивают клетку. Метаболизм бродильного и дыхательного типа. Широко распространены в природе, некоторые патогенны для животных, человека, растений. B. thuringiensis – энтомопатогенный вид, продуцент биопрепаратов для борьбы с насекомыми; B. subtilis – «сенная палочка», обладает антибиотической активностью против грибов и бактерий, продуцент биопрепаратов бактофита, фитоспорина, интеграла и др.;

B. macerans (син. Clostridium macerans) – условный патоген, возб. бактериоза льна; B. mesenthericus – условный патоген, возб. бактериоза тыквенных и других растений.

Род Clostridiumвключает строгих анаэробов, палочки часто в парах или коротких цепочках, эндоспоры растягивают клетку («барабанные палочки», веретено). Широко распространены в природе. Многие виды образуют сильные токсины и патогенны для животных и человека. Cl. tetani – возб. столбняка (Э. Николайер, 1884); Cl. botulinum – возб. ботулизма (Э.Ван-Эрменгем, 1896), продуцент сильнейшего ботулинового токсина.

Clostridium pasteurianum – свободноживущая почвенная азотфиксирующая бактерия, повышающая плодородие почвы.

Группа 19. Грамположительные неспорообразующие палочки правильной формы

Сем. Lactobacillaceaeвключает виды, сбраживающие углеводы с образованием лактата, используются в пищевой промышленности.

Род Lactobacillus, L. helveticus, L. acidophilus, L. bulgaricus и др. используют для приготовления кисломолочных продуктов (сыров, простокваши, кефира и др.)

КЛАСС TALLOBACTERIA

Класс объединяет бактерии, имеющие форму неправильных палочек (изогнутые, с заострёнными или вздутыми концами, V-образной конфигурации, с боковыми выростами и д. т.) или форму нитей (гиф), ветвящихся с образованием таллома (мицелия).

Группа 20. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы

В эту группу включены бактерии, имеющие форму неправильных палочек, подвижных или неподвижных, нередко в старых культурах

становятся кокковидными. Аэробы и анаэробы (строгие и факультативные) разнообразной физиологии.

Род Actinomyces. Прямые или изогнутые короткие палочки с булавовидными концами или ветвящиеся, V-образной конфигурации. Неподвижные. Факультативные анаэробы. Хемоорганотрофы, метаболизм бродильного типа. В основном, паразиты на слизистых оболочках позвоночных. Act. bovis, A. violaceus и другие виды – возб. актиномикозов кожи, лёгких, мышц и других органов животных и человека.

Род Corynebacterium. По морфологии и физиологии сходен с Actinomyces. C. diphtheriae – возб. дифтерии (Т.Клебс, Ф.Лёффлер, 1883), патогенность штамма обусловлена профагом, несущим ген токсигенности tox+; C. tuberculosis – возб. туберкулёза (Р.Кох, 1882); C. leprae – возб. проказы, или лепры (К.Гансен, 1874). Последние два вида выделены в группу микобактерий (Mycobacterium).

Род Curtobacterium. Мелкие короткие палочки, часто V-образной конфигурации. Строгие аэробы. Подвижные за счёт перитрихиальных жгутиков. Сапрфиты и паразиты растений. C. flaccumfasciens поражает фасоль (pv. flaccumfasciens), свёклу (pv. betae), тюльпаны (pv. oortii).

Род Clavibacter. Тонкие неподвижные палочки неправильной формы, клино- или булавовидной формы. Строгие аэробы. Паразиты или симбионты растений. Cl. michiganensis ssp. michiganensis – возб. бактериального рака томата (колонии жёлтого цвета); Cl. michiganensis ssp. sepedonicus – возб. кольцевой гнили картофеля (колонии неокрашенные); Cl. tritici – возб. жёлтого (слизистого) бактериоза пшеницы; Cl. xyli ssp. cynodontis – симбионт-эндофит в сосудистой системе кукурузы; создан трансгенный штамм этой бактерии с геном Bt, защищающий растения от кукурузного мотылька (препарат Инцид фирмы Crop Genetic International).

Род Propionibacterium. Плеоморфные палочки неправильной формы, неподвижные, факультативные анаэробы. Метаболизм бродильного типа с образованием пропионовой кислоты. Представители используются при производстве острых сортов сыра, найдены в рубце жвачных животных.

Группы 22-29. Актиномицеты

Группы объединяют организмы с характерным нитчатым строением клетки. Нити (гифы) ветвятся с образованием мицелия или распадаются на палочки и кокки. Различают субстратный и воздушный мицелий. На последнем часто формируются специальные спороносные гифы, распадающиеся на споры.

Большинство актиномицетов – аэробы, некоторые – анаэробы. Свободноживущие (большинство), симбиотические (в том числе азотфиксирующие), некоторые патогенны для растений, животных человека.

Сем. Frankiaceae, род Frankiaпредставлен формами, несущими многогнёздные спорангии с неподвижными спорангиеспорами. Воздушный мицелий не образуют. Азотфиксаторы. Большинство – симбионты ряда растений, индуцирующие образование корневых клубеньков, например, F. alni (на ольхе).

Сем. Streptomycetaceae, род Streptomycesпредставлен видами, имеющими воздушный мицелий, несущий цепочки спор. Многие штаммы продуцируют антибиотики. Srt. albus – продуцент стрептомицина; Str. griseus, Str. lavendulae – продуценты биопрепарата фитолавина, используемого против фитопатогенов; Str. scabies – возб. обыкновенной (актиномицетной) парши картофеля и корнеплодов (син. Actinomyces scabies).

ОТДЕЛ TENERICUTES

КЛАСС MOLLICUTES

Группа 30. Микоплазмы

Микоплазмы – плеоморфные бактерии (кокки, грушевидные, ни-тевидные клетки), лишённые клеточной стенки (не синтезируют муреин). Мельчайшие из известных прокариот (80-100 нм), приближающиеся по размерам к вирусам. Размножаются делением, почкованием, фрагментацией. Движение скользящее, вращательное, изгибательное, но чаще отсутствует. Грамотрицательные. Факультативные и облигатные анаэробы. Паразиты, комменсалы или сапрофиты, многие патогенны для человека, животных и растений.

ЛИТЕРАТУРА

Билай В.И. (Ред.) Микроорганизмы – возбудители болезней растений. К.: Наукова думка, 1988.

Воробьёв А.В. (Ред.) Микробиология. М.: Медицина, 1998.

Елинов Н.П. Основы биотехнологии. СПб.: Наука, 1995.

Лазарев А.М. (Сост.). Перечень основных вредоносных бактериозов важнейших сельскохозяйственных культур на территории Российской Федерации. СПб.: Изд-во ВИЗР, 1993.

Лазарев А.М. Бактериальные и актиномицетные болезни растений на территории Российской Федерации. СПб.: Изд-во ВИЗР, 1995.

Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. М.: Агропромиздат, 1987.

Определитель бактерий Берджи. Пер. с англ. под ред. Г.А.Заварзина. М.: Мир, 1997.

Шапиро Я.С. Микроорганизмы: вирусы, бактерии, грибы. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003.

Шапиро Я.С. Микробиология. Учебное пособие. М.: ИЦ “Вентана-Граф”, 2008.