Экологические группы лишайников. Жизненные формы
Лишайники являются слабыми ценозообразователями, но, будучи экологически пластичными организмами, часто выступают пионерами заселения различных субстратов даже в экстремальных условиях пустынь, степей и высокогорий. Лишайники, произрастающие в различных условиях приспособлены к повышенной солнечной радиации, значительным температурным колебаниям и периодическому недостатку влаги. Часто, приспособительные свойства являются многофункциональными.
Одним из приспособлений лишайников к солнечной радиации является окраска талломов. Темную окраску им придают пигменты, главным образом, меланины, которые являются высокомолекулярными фотоловушками, преобразующими лучистую энергию, в том числе и тепловую в энергию химических связей.
Кроме того, лишайники содержат большой набор низкомолекулярных метаболитов, среди которых усниновая кислота и атранорин, способные фильтровать солнечную радиацию и придающие лишайникам желто-зеленые тона (Alectoria ochroleuca, Asahinea chrysantha), а также ризокарповая кислота в слоевищах фотофильных ярко-желтых видов Rhizocarpon, Pleopsidium и Acarospora.
В условиях сухости субстрата преобладают аэрогидрические виды, способные впитывать водяной пар. Способность лишайников к фотосинтезу прямо зависит от влажности воздуха. Оптимальная влажность слоевищ, при которой фотосинтез достигает наивысшей скорости, колеблется у разных видов от 30 до 90 % к сухому весу. В целом, продуктивность фотосинтеза возрастает при увеличении площади поверхности слоевища: разветвленность таллома, ямчато-ребристая поверхность, изидии, лобули и проч. Густо разветвленные слоевища, образуют подушки, внутри которых формируется и особый микроклимат, благодаря уменьшению испарения. Накипные ареолированные виды способны быстро поглощать и отдавать воду, что также является важным адаптационным механизмом в экстремальных условиях.
В клетках грибов вода содержатся в свободной, связанной и подвижно изолированной форме. При потере лишайником 80–85 % влаги, клетки лишаются свободной воды. Дальнейшее снижение влажности приводит к потере связанной воды и переходу клеток в состояние анабиоза. Важную роль в адаптивных способностях лишайников играют свойства субстрата. Растворимые лишайниковые кислоты (органические карбоновые: лимонная, аскорбиновая, фумаровая и др.) образуют комплексные соединения с катионами, входящими в состав горных пород, разрушая их; легче разрушаются карбонаты. Кроме того, в условиях переменной влажности, ризины способны сильно изменять свой объем, что приводит к образованию трещин в горных породах. Поэтому на силикатных породах, вероятнее всего, поселяются виды, имеющие в слоевище большее количество смачиваемых гиф, способных к набуханию.
Разделение лишайников на обособленные экологические группы требует внимательного изучения приуроченности видов к условиям обитания и обычно редко применяется во флористических исследованиях. Анализируя лихенофлору Алтая и Кузнецкого нагорья, Н. В. Седельникова на основе отношения видов к тепловому режиму, влажности, мощности снегового покрова выделяет шесть экологических групп лишайников:
1. Гигрофиты – виды лишайников, среда обитания которых связана с периодическим заливанием водой.
2. Мезофиты – виды, приуроченные к местообитаниям с достаточно умеренной влажностью, преимущественно лесного пояса, реже в нижней полосе высокогорий.
3. Психрофиты – виды холодных и влажных местообитаний, обычные в нижних частях высокогорий.
4. Криофиты – лишайники наиболее холодных и сухих местообитаний, распространенные в высокогорьях.
5. Мезоксерофиты – виды, распространение которых связано с теплым режимом степного пояса, но они, как правило, встречаются в затененных местообитаниях: на вертикальных поверхностях скал, в щелях, имеющих повышенную влажность.
6. Ксерофиты – виды лишайников, приспособившиеся к теплым и сухим местообитаниям степей.
Жизненные формы
Понятие жизненной формы было введено Вармингом (E. Warming) в 1908 г. и определено как форма, при помощи которой вегетативное тело растения находится в гармонии с окружающей средой. Процесс адаптации лишайников к природным условиям той или иной территории приводит к отбору видов, которые по морфологическим и эколого-биологическим особенностям наиболее соответствуют экологическому режиму этого района. Поэтому, изучая жизненные формы, необходимо рассматривать как морфологические типы организмов, так и внешние условия, в которых они встречаются, а также то, каким образом различные формы вегетативного тела помогают организмам приспособиться к среде обитания. Главнейшие неблагоприятные факторы для лишайников – это недостаток влаги и неустойчивый тепловой режим. При изучении влияния этих факторов на лишайник, следует иметь в виду, что один вид может быть представлен разными жизненными формами в различных частях ареала или в разных экологических условиях, а отдельный индивидуум в процессе онтогенеза может сменить несколько жизненных форм.
При классификации жизненных форм лишайников, как правило, придерживаются следующих принципов:
1. Основой системы являются габитуально-физиономические признаки;
2. Классификации основаны на эволюционных отношениях жизненных форм.
Классификация жизненных форм лишайников представляет собой иерархическую систему, состоящую из отделов, типов, классов, групп, а в ряде случаев и подгрупп.
33. Экологические группы лишайников. ОТДЕЛ А. Эндогенные лишайники
Слоевище лишайников этого отдела развивается внутри субстрата.
Тип Плагиотропные
Плагиотропные лишайники отличаются тем, что их слоевище горизонтально ориентировано по отношению к субстрату, причем, как правило, все они плотно прикреплены всей нижней поверхностью. Лишайники этого типа встречаются в различных экологических условиях и на различных субстратах, но наибольшее их разнообразие и обилие связаны с местообитаниями, характеризующимися суровыми условиями окружающей среды.
Класс Накипные
Группа Эндофлеоидные
Слоевище развивается внутри древесного субстрата (рода Stenocybe, Leptorhaphis и др.).
Группа Эндолитные
Слоевище развивается внутри каменистого субстрата (род Sarcogyne и др.).
34. Экологические группы лишайников. ОТДЕЛ В. Эпигенные лишайники
Самый многочисленный отдел и по числу видов (свыше 95 % видов нашей флоры) и по числу вариаций жизненных форм. В составе отдела объединены лишайники, развивающиеся на поверхности субстрата.
Тип Плагиотропные
Класс Накипные. Объединяет плагиотропные виды, плотно приросшие к субстрату всей нижней поверхностью. Лишайники, относящиеся к этому классу, встречаются в различных экологических условиях и на различных субстратах.
Группа Однообразнонакипные. Включает в себя накипные лишайники, различные участки слоевища которых (как центральные, так и краевые) имеют сходный облик.
Подгруппа Лепрозные. Имеют пылистые слоевища, встречающиеся на почве, мхах, растительных остатках в тенистых местообитаниях. Представители родов Lepraria, Chrysothriх.
Подгруппа Зернисто-бородавчатые. Объединяет большую часть тундровых лишайников, растущих главным образом на субстратах органического происхождения и почве. Слоевище состоит из разрозненных или сближенных зернышек либо бородавковидных выростов. Представители: Icmadophila ericetorum, Biatora vernalis, Pertusaria dactylina, Baeomyces carneus.
Подгруппа Цельнокорковые. Лишайники этой жизненной формы имеют цельное, гладкое или слегка морщинистое, непрерывное в горизонтальном плане слоевище; они встречаются на субстратах с гладкой и ровной поверхностью. Эту жизненную форму часто имеют Pertusaria alpina, Eiglera flavida.
Подгруппа Ареолированные. Слоевище разделено на отдельные небольшие участки, которые могут сливаться или отделяться друг от друга трещинами в зависимости от степени увлажнения таллома и от температурысубстрата. Эта жизненная форма характерна для видов, обитающих только на каменистом субстрате – рода Acarospora, Aspicilia, Rhizocarpon и др.
Подгруппа Аталлические. Лишайники данной подгруппы имеют слабо развитое слоевище в виде небольшого бугорка под плодовыми телами или вовсе лишены его. Примеры: Thelocarpon laureri, Lecanora polytropa, Polysporina simplex.
Группа Псевдокустистые. Эту жизненную форму имеют лишайники, произрастающие на мхах. Такие лишайники оплетают отдельные веточки и кустики мхов, используя их как каркас для создания ложнокустистой структуры. Наиболее часто такое слоевище формируют представители рода Anzina, Ochrolechia frigida.
Группа Чешуйчатые. Характеризуется слоевищем в виде рассеянных или скученных чешуек, образующих непрерывную корочку, изредка по периферии с лопастями. Обитают на почве и растительных остатках в расщелинах и у основания скал, иногда на поверхности скал, реже на гниющей древесине. Характерны для степных сообществ, в горах поднимаются до высокогорного пояса.
Подгруппа Однообразночешуйчатые. Слоевище образовано чешуйками, часто формирующими непрерывную корочку. Представители родов Endopyrenium, Endocarpon, Peltula, Heppia, Psora.
Подгруппа Чешуйчато-лопастные.Чешуйки по краям имеют более-менее выраженные лопасти. Примеры: Squamarina crassa, Phaeorrhiza nimbosa.
Подгруппа Тониниеобразные. Слоевище образовано простыми, реже лопастными, но всегда вздутыми чешуйками. Представители рода Toninia.
Группа Диморфные. Объединяет формы, состоящие из двух морфологически различающихся компонентов. Как правило, центральная часть слоевища – накипная, а на периферии имеются листовидные лопасти. Обычно это эпилитные лишайники сухих местообитаний. Типичны для гладких поверхностей скал, изредка обитают на мхах и растительных остатках.
Подгруппа Радиальные. Слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок. Примеры: Sporastatia testudinea, Pertusaria lactea.
Подгруппа Розеточные. Слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. Жизненная форма характерна для Dimelaena oreina, некоторые Acarospora.
Подгруппа Лопастные. Слоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки. Пример: Lecanora muralis, Squamarina lentigera.
Подгруппа Субфолиатные. Лопасти по краю таких слоевищ довольно широкие, уплощенные. Примеры: Miriquidica garovaglii.
Класс Умбиликатные. Характеризуется слоевищем, имеющим вид щитовидной пластинки, прикрепленной к субстрату с помощью гомфа лишь в центральной части, по краям свободной. Исключительно ксерофитные эпилитные формы, обитающие в условиях высокогорий, реже в степях.
Группа Умбиликатно-накипные. Молодое слоевище выглядит как накипное, лишь впоследствии принимает умбиликатную форму, но его диаметр редко превышает 1 см. Эта жизненная форма характерна для рода Rhizoplaca, Glypholecia scabra.
Группа Умбиликатно-листоватые. Крупные слоевища, диаметр которых обычно свыше 1 см. Даже на ранних стадиях своего развития отчетливо заметен при крепляющий гомф. Примеры: представители родов Lasallia, Umbilicaria, Dermatocarpon.
Класс Листоватые. Класс объединяет плагиотропные формы лишайников с уплощенным дорзовентральным строением лопастей таллома, прикрепляющихся к субстрату ризинами, ризоидами или участками нижней поверхности.
Группа Широколопастные ризоидальные. Лишайники имеют крупные, широкие (до 10 см и более) лопасти, рыхло прикрепленные к субстрату ризинами. Встречаются в затененных, влажных местообитаниях, защищенных в зимний период толстым слоем снега. Представители родов Peltigera, Nephroma, Lobaria.
Группа Рассечено-лопастные ризоидальные. Слоевище листоватой формы, но ширина лопастей редко превышаЕт 2 см, обычно лопасти уже и имеют неодинаковую ширину по всей длине.
Подгруппа Ракушковидно-вогнутые. Объединяет лишайники, состоящие из одной или нескольких некрупных (1–3 см в диаметре) лопастей, плотно прикрепленных к субстрату. Такие виды обычно встречаются на обнаженной почве. Примеры: Peltigera venosa, Peltigera lepidophora.
Подгруппа Курчаво-лопастные. Эта форма произошла от широколопастной, но отличается от нее рассеченными трещиноватыми курчавыми лопастями и произрастанием на почве в сухих солнечных местообитаниях. Примеры: Peltigera rufescens, Peltigera malacea.
Подгруппа Ямчато-морщинистые.
Лишайники имеют неширокие (до 3 см), округлые, цельнокрайние или вееровидно-разветвленные, сетчато- или ямчатоморщинистые лопасти. Жизненная форма характерна для очень сухих местообитаний с минимальным снеговым покровом. Характерна для Asahinea chrysantha, Cetraria nivalis.
Подгруппа Мелко-округло-лопастные. Слоевище состоит из некрупных округлых лопастей. Встречается обычно на коре кустарников и древесине. Примеры: Vulpicida pinastri, Tuckermannopsis ciliaris.
Группа Вздуто-лопастные неризоидальные. Слоевище состоит из вееровидно-разветвленных лопастей, как правило, с полостью внутри. Характерна для представителей рода Hypogymnia.
Тип Плагио-ортотропные.
Объединяет жизненные формы, состоящие одновременно из горизонтального чешуйчатого или бородавчатого слоевища и из вертикальных выростов.
Класс Бородавчато- или чешуйчато-кустистые. Представители класса характеризуются бородавчатым, чешуйчатым или мелколистоватым слоевищем, от которого отходят вверх направленные простые или кустисто разветвленные выросты. Это преимущественно напочвенные виды, нередко развивающиеся на лесной подстилке, замшелых валунах и скалах, гниющей древесине. Наиболее распространены в лесных сообществах, но встречаются и в высокогорьях, реже в степях.
Группа Шило- или сцифовидные. Прямостоячие выросты слоевища имеют шиловидную или сцифовидную форму и, как правило, слабо разветвленные. Жизненная форма представлена видами рода Cladonia.
Группа Кустисто разветвленные. Ортотропные выросты слоевища густо разветвлены. В составе группы виды родов Cladina, Cladonia, Stereocaulon.
Тип Ортотропные. Среди представителей типа лишайники с прямостоячими слоевищами.
Класс Накипные карликово-кустистые. Слоевище накипное, образованное вертикально ориентированными, простыми или разветвленными выростами высотой от 0,3 до 1,5 см. Обитают в расщелинах и на гумусированных участках скал, на почве у основания скал, реже на обнаженных поверхностях скал. Особенно характерны для степных ценозов. Примеры: Aspicilia transbaicalica, Peccania coralloides.
Класс Кустистые. В составе класса кустистые лишайники, высота которых превышает 1,5 см. Обитают в лесных и высокогорных сообществах, где иногда выступают в качестве доминантов напочвенного покрова.
Группа Кустистые прямостоячие. Характеризуются слоевищем в виде прямостоячих неразветвленных или разветвленных выростов, прикрепленных к субстрату ризоидами, отходящими от базальной части слоевища. Обычно обитают на почве, лесной подстилке, поверх мохового покрова в высокогорьях и лесах.
Подгруппа Плосколопастные. Разветвленные кустики слоевища сформированы плоскими лопастями. Примеры: представители рода Cetraria – C. laevigata, C. islandica, C. nivalis.
Подгруппа Радиально-угловато-лопастные. Лопасти слоевища на поперечном срезе не имеют четкой округлой формы. В составе подгруппы представители рода Cornicularia.
Подгруппа Радиально-лопастные. Лопасти слоевища на поперечном срезе имеют округлую форму. Примеры: Alectoria ochroleuca, Sphaerophorus fragilis, Thamnolia vermicularis, Dactylina arctica.
Группа Кустистые повисающие. Характеризуются слоевищем в виде свисающих кустиков, прикрепленных к субстрату псевдогомфом. Преимущественно эпифитные лишайники, обитающие на стволах и ветвях деревьев.
Подгруппа Плоско-лопастная. Для представителей подгруппы характерны уплощенные ветви, различно окрашенные со «спинной» и «брюшной» сторон. К подгруппе относятся представители родов Evernia, Ramalina.
Подгруппа Радиально-угловато-лопастная. Ветви таллома уплощенные, но одинаково окрашенные с обеих сторон. Пример – Evernia divaricata.
Подгруппа Радиально-лопастная. Лопасти таллома на поперечном срезе имеют округлое сечение. К подгруппе относятся представители родов Bryoria, Usnea.
Группа Кустистые стелющиеся. Характеризуются кустистым слоевищем, стелющимся по субстрату.
Подгруппа Радиально-угловатая. Густо разветвленные эпилитные лишайники высокогорий, принадлежащие к роду Pseudephebe.
35. Экологические группы лишайников. ОТДЕЛ С. Кочующие лишайники
Отдел объединяет виды, слоевище которых не прикреплено к субстрату.
Класс Накипные.
Группа Эгагропильные. Представители группы характеризуются слоевищем комковато-шаровидной формы. Это кочующие лишайники, обитающие в горных и высокогорных степях. Представители: Rhizoplaca baranowii, Aspicilia esculenta, Aspicilia vagans.
Класс Листоватые
Группа Рассечено-лопастные. Листоватые лишайники, свободно произрастающие на почве в сухих степях, реже в высокогорьях. Пример – Parmelia vagans, Masonhalea richardsonii.
Класс Кустистые
Кустистые лишайники, произрастающие на почве в высокогорных степях, реже в тундрах. Не образуют специализированных органов прикрепления.
Группа Плосколопастные. Лопасти уплощенные и часто спутанные между собой. Пример – Cetraria potaninii.
Группа Радиально-угловато-лопастные. Свободноживущие в степях, высокогорьях и селягинелловых сообществах лишайники, лопасти которых в поперечном сечении радиально-угловатые. Пример – Evernia terrestris, E. perfragilis.