Бесполое размножение лишайников

Для бесполого размножения лишайников характерно экзогенное формирование спор – пикноконидий внутри пикнидий, заметных на поверхности таллома в виде мелких темных точек. Пикнидии встречаются довольно часто и очень обильны, несколько реже они отмечаются у накипных лишайников. Размещение пикнидий может быть различным либо по всей верхней поверхности таллома, либо на ее отдельных участках. Так, у видов Cetraria, Peltigera – по краю слоевища, у кустовидных Cladonia – на кончиках веточек, у сцифовидных (формирующих кубки) клядоний – по краям сциф.

Обычно пикнидии бывают полностью погружены в слоевище в виде шаровидных или слегка вытянутых маленьких вместилищ диаметром от 85 до 200 мкм. Вверху пикнида открывается выводным отверстием (порой) до 100 мкм в диаметре. Очень редко зрелые пикнидии имеют чашевидную форму из-за крупного выводного отверстия (Icmadophila ericetorum). В центре пикнидии имеется полость, которая иногда замещается системой сообщающихся сверху канальцев. Внутри полость может быть заполнена слизью, но почти всегда содержит отпавшие зрелые пикноконидии. Слизь обычно бесцветная, только у некоторых видов рода Cladonia может иметь красноватый оттенок.

Стенка пикнидия – перифулькрий окрашен в темный цвет, имеет пара- или прозоплектенхимное строение и состоит из нескольких слоев гиф, тесно связанных с гифами сердцевины. Округлая, реже щелевидная, пора образуется в результате разрушения верхнего участка перифулькрия. Нежные гифы внутренней поверхности стенки пикнидия образуют палисадный слой, гифы которого являются конидиеносцами – фулькрами. Фулькры еще до оформления поры начинают отчленять пикноконидии в заполненную слизью полость пикнидия. В случае попадания внутрь пикнидия влаги, слизь набухает и вместе с содержащимися в ней пикноконидиями выделяется через выводное отверстие. После высвобождения пикноконидий, полость пикнидия зарастает плектенхимой.

Форма пикноконидий может быть различной, но всегда специфична для родов или для отдельных видов. Различают эллипсоидные (Acarospora, Catillaria, Candelariella, Leptogium и др.), палочковидные (Aspicilia, Bacidia, Buellia, Cladonia, Caloplaca, Lobaria, Physcia и др.), игловидные (Lecanora, Lecidea, Mycoblastus, Rhizocarpon, Usnea и др.), гантелевидные (Alectoria, Arthonia, Candelariella, Cetraria, Nephroma, Parmelia и др.), булавовидные (Vulpicida juniperina, Platismatia glauca) и нитевидные (Cladonia, Opegrapha, Pertusaria, Stereocaulon, Toninia) пикноконидии.

Попадая в благоприятные условия, пикноконидии, как бесполые споры, при обнаружении необходимых клеток водорослей могут формировать новые лишайниковые слоевища.

Второе значение пикноконидий как мужских половых гамет – спермациев рассмотрены в обзоре полового размножения лишайников.

24. Вегетативное размножение лишайников.Соредии

При вегетативном размножении лишайник формирует специализированные структуры, которые служат для полного воссоздания лишайникового таллома как такового. Наиболее распространенными такими образованиями являются соредии, изидии и лобули. Полное восстановление слоевища лишайника происходит и при его фрагментации.

Соредии представляют собой мелкие шаровидные тельца, располагающиеся на слоевище лишайника. Они состоят из одной или нескольких клеток фотобионта, окруженных сплетением коротких грибных гиф и, как правило, не бывают покрыты коровым слоем. Обычно соредии возникают в большом количестве в виде порошистой массы, отдельные соредии легко отделяются друг от друга и от слоевища и легко переносятся на большие расстояния. Попадая в благоприятные условия соредии разрастаются и образуют новые слоевища. Иногда соредии, разрастаясь вновь, формируют соредии, в результате такой лишайник все время остается порошистым или лепрозным (виды Lepraria).

Соредии, как особые вегетативные пропагулы, свойственны далеко не всем лишайникам и наиболее характерны лишь для высокоорганизованных форм – листоватых и кустистых лишайников, у накипных лишайников соредии образуются редко, а слизистые лишайники вовсе не формируют соредий.

Скопление соредий принято называть соралью. Сорали подразделяются на три неравноценные группы: неограниченные, диффузные и ограниченные. Диффузные сорали имеют вид сплошного соредиозного образования неопределенной формы, они покрывают большие площади слоевища.

Чаще всего их можно наблюдать на подециях клядоний. Ограниченные сорали, отличающиеся большим разнообразием (табл. 2), всегда имеют определенную форму, тем не менее, со временем, разрастаясь, они могут сливаться и преобразовываться в сплошные неограниченные сорали.

Расположение соредий может быть различным, и его особенности также имеют существенное значение при диагностике видов. Так, различают поверхностные (эпиталломные), которые располагаются по верхней поверхности слоевища, краевые – располагающиеся по краю лопастей или долей таллома (рис. 40) и гипоталломные, размещающиеся на нижней поверхности слоевища.

Типы ограниченных соралей

ТИП СОРАЛЕЙ	ОСОБЕННОСТИ	ПРЕДСТАВИТЕЛ
Точковидные	Возникают как точковидные разрывы корового слоя на поверхности или по краю слоевища. Наиболее распространены.	Evernia mesomorpha, Hypogymnia bitteriana
Пятнистые	Имеют вид округлых, удлиненных или бесформенных пятнышек, крупных и четко оформленных с самого начала развития. Обычны.	Parmeliopsis ambigua, Peltigera erumpens
Дисковидные	Резко ограниченные круглые соредиозные образования, окруженные поднятым краем слоевища. Встречаются крайне редко.	Pertusaria discoidea
Щелевидные	Образуются в узких, простых или разветвленных трещинах на лопастях или долях слоевища, часто кажутся выпуклыми линиями. Редкий тип.	Parmelia sulcata
Головчатые	Имеют вид полушаровидных или шаровидных головок, расположенных на вершинках лопастей, долей или веточек.	Hypogymnia bitteriana, Hypogymnia tubulosa
Полуголовчатые	Формируются вблизи вершины уплощенных лопастей, не имеющих центральной полости. Располагаются на верхней поверхности.	Parmelia sinuosa
Манжетовидные	Такие сорали обычно продырявленные в центре. Формируются на верхней поверхности вздутого слоевища или на вершинках коротких боковых веточек	Menegazzia terebrata
Губовидные	Возникают на вершинках лопастей (долей) листоватых или кустистых слоевищ. Эти вершинки расщепляются вдоль, обособляя верхнюю и нижнюю поверхность слоевища в виде двух губ. Верхняя губа становится выпуклой, и на ее внутренней поверхности развиваются соредии.	Hypogymnia physodes, Physcia tribacia, Oxneria fallax
Шлемовидные	На начальном этапе развития напоминают губовидные, но из-за сильного роста верхней губы, она становится очень выпуклой, шлемовидной формы.	Physcia adscendens