Локализация эфирных масел в растении и их значение в жизни растений. Основные типы эфиромасличных вместилищ

Эфирные масла в растениях находятся большей частью в свободном состоянии, однако у некоторых растений они содержатся в форме гликозидов и освобождается только в результате ферментативного расщепления последних.

Эфирные масла образуются во всех частях, но количественное определение их по частям обычно не одинаково. Листья, цветки, плоды и корни (корневища) являются в большинстве случаев местом наибольшего образования эфирных масел.

Так, например, в листьях эфирные масла образуются у базилика, лавра американского, майорана сладкого, мирта, мяты перечной, сельдерея, чайного дерева; в цветках - у арники, донника лекарственного, душицы обыкновенной, календулы лекарственной, кассии, липы обыкновенной; в плодах - у аниса, левзеи, тмине; в корнях - в аире, валериане.

Эфирные масла в живых тканях растений в одних случаях диффузно рассеяны по всем клеткам ткани в растворенном или эмульгированном состоянии в протоплазме или клеточном соке, в других случаях (что чаще) они скапливаются в особых образованиях, обнаруживаемых под микроскопом.

Различают экзогенные и эндогенные выделительные образования.

Экзогенные образования развиваются в эпидермальной ткани и представляют собой железистые «пятна», железистые волоски и железки. Железистые «пятна» являются простейшими выделительными образованиями. Это мелкокапельные скопления эфирных масел, расположенные под кутикулой эпидермиса, вызывающие отслаивания (вздутие) кутикулы. Эфирное масло вырабатывается отдельными группами выделительных клеток - «пятнами», разбросанными в эпидермальной ткани. Такая локализация эфирных масел наблюдается в лепестках розы, ландыша, реже в листьях растений, эпидермисе кроющих чешуй тополевых почек и т.д.

Железистые волоски являются выделительными образованиями, достигшими уже определенной специализации. Они состоят из одноклеточной или многоклеточной ножки и головки шаровидной или овальной формы, которая может представлять собой одну или несколько выделительных клеток.

Железки имеют разнообразное строение. Обычно они сидят на очень короткой ножке и имеют многоклеточную головку с различным количеством и расположением составляющих их железистых (выделительных) клеток. Так, например, у губоцветных (яснотковых) головка железок образована 8 клетками, расположенными радиально, розеткой. По мере образования эфирного масла общая кутикула этих клеток вздувается куполообразно, образуя резервуар с эфирным маслом. Железки сложноцветных (астровых) состоят из нескольких, больше частью 6-8 выделительных клеток, расположенных в 3-4 яруса по 2 в каждом; верхние клетки функционируют в качестве выделительных, нижележащие иногда содержат хлоропласты и являются ассимилирующими клетками.

К эндогенным образованиям, которые развиваются в паренхимных тканях, относятся секреторные клетки, вместилища и ходы (канальцы). Секреторные клетки могут встречаться одиночно или же они образуют отдельную ткань. Клеточные стенки таких клеток состоят из двух слоев: наружного, склонного к опробковению, и внутреннего - резиногенного, выделяющего эфирное масло. Одиночные клетки, например, имеются в корневище аира, в паренхиме которого среди клеток, заполненных крахмалом, располагаются более крупные секреторные клетки, в которых накапливается эфирное масло. Типичным примером секреторных клеток, образующих отдельно ткань, является гиподерма в корне валерианы. Если эфирное масло состоит из веществ, растворимых в клеточном соке или протоплазме, то оно может быть обнаружено лишь в результате гистохимических реакций.

Вместилища представляют собой круглые или овальные выделительные образования, встречающиеся в мезофилле листа, кожуре плодов цитрусовых, коре и древесине ряда растений. Вместилища образуются двояким путем: схизогенным и схизолизигенным. При схизогенном происхождении вследствие расхождения клеток образуется межклеточное пространство, в которое изливаются выделения прилегающих клеток и которое, таким образом, становится вместилищем эфирного масла. При схизолизигенном возникновении вместилища образовавшееся вначале межклеточное пространство далее расширяется и увеличивается в объеме благодаря лизису (растворению) большего или меньшего количества клеток, при этом слой клеток, выстилающий поверхность вместилища, приобретает секреторные функции.

Если вместилища принимают вытянутую форму, то их называют канальцами или ходами. Последние, как и типичные вместилища, образуются схизогенно или схизолизигенно.

Выделительные образования в некоторой степени могут служить систематическим признаком. У большинства голосемянных они представлены в виде ходов, расположенных во всех частях растения и выделяющих эфирные масла и смолу. У однодольных выделительные образования встречаются далеко не во всех семействах. Имеются они у ароидных, ирисовых, имбирных (секреторные клетки). Во всем разнообразии железистые выделения представлены у двудольных. Имеются семейства, которые содержат только секреторные клетки (например, семейство Piperaceae). Вместилища имеются у представителей многих семейств: рутовых, миртовых, зверобойных и др. Канальцы с эфирными маслами типичны для растений семейства зонтичных. Ходы встречаются у некоторых растений семейства сложноцветных (астровых). Исключительно велико разнообразие железистых волосков и железок у растений. Они сами по себе или при совместном сочетании с другими признаками могут иметь диагностическое значение для растений отдельных семейств.

Характер железистых образований, их количество и размеры неразрывно связаны с количеством образующихся в растениях эфирных масел. Из растений с экзогенными образованиями большое количество эфирного масла накапливается у растений, имеющих железки, а не железистые волоски. Внутри семейства губоцветных (яснотковые) образование эфирного масла зависит от количества железок. Растения семейства губоцветных относительно более богаты эфирным маслом, чем растения семейства сложноцветных (астровые), поскольку у первых эфирное масло продуцируют все 8 выделительных клеток железки, а в растениях семейства сложноцветных из 8 клеток железки продуцирующими являются только 2 верхние.