Классификация зеленых водорослей

Небольшой класс одноклеточных Micromonadophyceae, чешуйчатых или голых жгутиковых форм, характеризуется многими, предположительно, предковыми чертами этого отдела. Кроме него современные альгологи выделяют еще четыре класса зеленых водорослей, каждый из которых, как считается, представляет собой самостоятельную ветвь эво­люции. Один из них, Pleurastophyceae — неболь­шая группа, не рассматривается здесь в деталях. Остальные три класса — обширные группы, включающие большое число хорошо изученных организмов.

Три основных класса зеленых водорослей — Charophyceае, Ulvophyceae и Chlorophyceae — отличаются друг от друга рядом существенных особенностей. У Chlorophyceae, образу­ющих фикопласт, нити веретена в анафазе всегда укорачива­ются, а у Charophyceae и Ulvophyceae (сохраняющих при митозе ядерную оболочку) этого обычно не происходит. У последних двух классов ядерная оболочка разрушается в начале митоза, как у растений, а у Chlorophyceae сохраняется в течение всего этого процесса. Каждый класс включает одноклеточные жгутиковые формы, являющиеся либо целыми организмами (Chlorophyceae), либо репродуктив­ными клетками — у двух других классов. Предковые формы каждого класса наверняка были одноклеточными жгутико­выми, а многоклеточные организмы появились в каждом из них независимо.

Подвижные клетки в этих трех классах сильно различаются: у Charophyceae они асимметричны, а у двух других целиком или почти радиально-симметричны. Жгутики у Charophyceae боковые или субапикальные, т. е. отходят вблизи верхушки клетки (апекса), и направлены вбок под прямыми углами к ее оси. У Chlorophyceae и Ulvophyceae они апикальные и направлены вперед (Штина, 1989).

Внутри клеток Charophyceae находится система микро­трубочек в форме плоской широкой полосы, начинающейся от многослойной структуры вблизи латерально расположен­ных базальных телец и расходящейся к нижнему концу клет­ки. Аналогичное образование обнаружено и в подвижных спермиях растений. Более того, в пероксисомах у Charophyсeае образуется фотодыхательный фермент гликолатоксидаза, который, насколько известно, локализован там только у растений, хотя вне пероксисом обнаружен и у некоторых зеленых водорослей. Эти и другие признаки теснее связы­вают Charophyceae с растениями, чем прочие классы зеле­ных водорослей, поэтому форму, наиболее близкую к предку растений, по-видимому, нужно искать именно среди предста­вителей данного класса.

Половой процесс у Charophyceae и Chlorophyceae всегда включает образование покоящейся зиготы (зигоспоры), в которой происходит мейоз. В то же время половое размножение у Ulvophyceae часто связано с чередо­ванием поколений и мейозом на стадии споры, а покоящиеся зиготы редки. Жизненный цикл Ulvophyceae, по-видимому, наиболее продвинутый среди этих классов, а у Charophyceae — самый примитивный (Штина, 1989).

Порядок хетопелгиевые — Chaetopeltidales

Порядок объединяет представителей порядка Telrasporales (в старых систе­мах), которые имеют четырехжгутиковые подвижные клетки с противопо­ложными базальными телами. Именно для этого порядка показано наличие чешуек на жгутиковых клетках.

Порядок сфероплеевые — Sphaeropleales

Порядок сфероплеевые включает некоторые таксоны, имеющие подвиж­ные клетки с противоположным расположением базальных тел, и тех непод­вижных представителей, для которых показано сходство в ультраструктурых и молекулярных особенностях. В этот порядок тогда попадают ценобиальные представители Pediastrum, Hydrodictyon, Scenedesmus, многоядерные нитчатые Sphaeroplea, одноклеточные коккоидные, некоторые виды из родов Neochloris_y Characium и др. На основании анализа последовательностей SSU rDNA и дру­гих данных показано, что в состав последних родов включены виды, которые в настоящее время относят к разным классам. Например, для многоядерных видов рода Neochloris. оставленных в сфероплеевых, оставляют и это родовое название, но те из них, которые перенесены в другие порядки, относят сей­час к новым родам Ettlia (одноядерные) и Parietochloris. Часть видов из рода Characium с зооспорами, имеющими клеточную стенку, под родовым назва­нием Chlamydopodium перенесены в другую ветвь хлорофипиевых.

Род педиаструм — Pediastrum представлен пенобиями. имеющи­ми вид звездчатой многоугольной пластинки. Периферические клетки имеют один или два выроста и для увеличения плавучести нснобиев могут быть снаб­жены пучками хитиновых нитей. Клеточная стенка содержит кремний и альгинаны — углеводородные полимеры, которые, как полагают, обеспечивают устойчивость к микробному разрушению и гидролизу (Алексахина, 1984).

Рисунок 1. Ценобий Pediastrum (Л. О. Великанов и др. 1981)

1- Вегетативные клетки; 2- Клетки с зооспорами; 3 - Пустые плетки после выхода спор.

При бесполом размножении в клетках формируется множество двужгутиковых зооспор, которые, не выходя наружу, внутри материнских клеток складываются в крошечные пластинки, освобождающиеся после разрушения оболочек родительских клеток. Каждый ценобий Pediastrum способен дать столько дочерних ценобиев, сколько вегетативных клеток образуют родительский ценобий.

При половом размножении двужгутиковые гаметы выходят в почву, сливаются, формируя диплоидную зиготу. Зигота прорастает после мейоза, образуя 4 зооспоры, каждая из которых превращается в полиэдр (многоугольная клетка). В нем формируются многие зооспоры, которые складываются в новый ценобий.

Порядок хламидомонадовые— Chlamydomonadales (s.l.)

К порядку относят хлорофициевые водоросли со сдвигом базальных тел по часовой стрелке, с различными типами дифференциации таллома. Этот поря­док на основе данных анализа последователь SSU rDNA включает три важнейшие линии. Первая линия представлена хлорофициевыми водорослями с монадным типом дифференциации таллома, ранее относимыми к вольвоксовым. Сюда входит часть пальмеллоидных представителей из бывшего поряд­ка Tetrasporales, имеющих двужгутиковые подвижные клетки. Вторая линия включает некоторые коккоидные формы, ранее относящиеся к порядку Chlorococcalcs, такие, как Tefracystis некоторые Chlorococcum , ряд видов, перенесенных из рода Chlamydomonas. Третья линия включает часть представителей с монадным типом дифферен­циации таллома, ранее относимых к вольвоксовым (например, Dunaliella, l/aematococcus, Stephanosphaera, некоторые Chlamydomonas), коккоидные фор­мы (например, Dictyosphaerium, Dimorphococcus, некоторые бывшие Chloro­coccum), ветвящиеся нитчатые (Gongrosira) и многоядерные сифональнис (Protosiphon)(Пильщикова, 2004).

Род хламидомонада — Chlamydomonas представлен одноклеточными орга­низмами, которые активно передвигаются в воде с помощью двух одинаковых жгутиков, расположенных на переднем конце клетки. Жгутики покрыты тон­кими волосками, состоящими из цепочек эллипсоидальных гликопротеиновых субъединиц. Chlamydomonas имеет овальную или каплевидную форму, одета клеточной стенкой. Ее клеточная стенка необычна для линии зеле­ных водорослей, она не содержит целлюлозу и состоит из фибриллярных гликопротеинов. Белковая фракция клеточной стенки богата гидроксипролином, к которому присоединены олигосахариды, в основном галактоза, арабиноза, манноза и глюкоза. В цитоплазме находятся одно ядро, 2 (ряд видов имеет 4 и больше) сократительные вакуоли и крупный чашевидный хлоропласт, в пе­редней части которого расположен глазок, а в нижней утолщенной части — пиреноид. В хлоропласте откладывается запасное вещество — крахмал. Все Chlamydomonas — автотрофы, но среди них есть как облигатные автотрофы, так и миксотрофы. Они могут утилизировать ацетат, но не глюкозу, как ис­точник растворимого органического углерода.

Водоросль размножается бесполым и половым путем. При бесполом раз­множении в клетке образуются 2-4 — 8— 16 двужгутиковых зооспор, каждая из которых по своему строению похожа на маленькую хламидомонаду. Митоз полузакрытый, на полюсах образуются полярные отверстия в обо­лочке ядра, через которые проходят микротрубочки веретена. Деление прото­пласта осуществляется с помошью фикопласта и впячивания плазмалеммы. Базальные тела жгутиков служат центрами организации мик­ротрубочек. Зооспоры выходят из оболочки материнской клетки и в воле дора­стают до взрослой особи (Федоров, 1977).

При половом размножении под оболочкой материнской клетки формиру­ются гаметы, которые выходят в воду. Половой процесс наступает при лимите азота. Есть виды гомоталличные, есть гетероталличные. На клеточной мембране гамет формируются специальные струк­туры на переднем конце клетки и специальные агглютины (линейные молеку­лы гликопротеинов) на поверхности жгутиков. С помошью жгутиков гаметы объединяются в пары, протопласты сливаются через образование оплодотворяющей трубки, вырастающей от переднего конца между жгутика­ми у одной из сливающихся гамет. После слияния образуется зигота. Она по­крывается толстой оболочкой и переходит в состояние покоя (гипнозигота). В состав ее оболочки может входить спорополлени. Весной при ее прораста­нии происходит мейотическое деление ядра, и образуются 4 — 8 молодых гап­лоидных особей. Таким образом, в жизненном цикле Chlamydomonas диплоид­ной стадией является только зигота.

При определенных условиях Chlamydomonas может втягивать жгутики и формировать пальмеллоидную стадию. На этой стадии клетки теряют подвиж­ность, погружены в слизь, в которой, как и в клеточной стенке, много гидроксинролина и сахаров. В таком состоянии они могут делиться. При попадании в воду такие клетки быстро образуют жгутики.

Chlamydomonas обитает в различных пресных водоемах (лужах, прудах, ре­ках), в почве, и известны, также, наземные местообитания. Ряд представителей встречается на снегу и льду.

Род насчитывает около 500 видов, полифилетичный, требует пересмотра, переноса и переописания ряда представителей (Федоров, 1977).

Род гониум — Gonium формирует плоские колонии из 4, 8, 16 и 32 двужгутиковых клеток, похожих на хламидомонады. Колония окру­жена снаружи бесцветной слизью. При плавании колония вращается. Все ее вегетативные клетки способны формировать дочерние колонии при беспо­лом размножении. При половом процессе колония распадается на отдельные клетки, которые функционируют как гаметы. Зигота прорастает с образова­нием 4-клсточной колонии; первое деление ядра зиготы — редукционное. Встречается в стоячих водах с жесткой водой и высоким содержанием соеди­нений азота.

Род пандорина — Pandorina формирует округлые колонии, состоящие из 16 — 32 двужгутиковых клеток. Клетки, похожие на хламидомонаду, погруже­ны в общую слизь. Они лежат очень тесно, давят друг на друга, поэтому принимают граненую форму с выпуклой наружной поверхностью. Общая полость колонии очень мала. Колонии плавают, вращаясь. Клетки име­ют глазки, более крупные на переднем конце колонии. Все клетки способны формировать дочерние ценобии. Половое размножение осуществляется после распада колонии па отдельные клетки, которые функционируют как гаметы. Pandorina может переходить в пальмеллоидное состояние.

Род эвдорина — Eudorinaимеет эллиптические ценобии, в которых клетки лежат более свободно по периферии колонии и собраны в несколь­ко параллельных колеи. Клетки на переднем конце ценонобия могут быть крупнее и с более крупными глазками. Центр ценобия занят слизью. При гетерогамном половом процессе имеются женские и мужские ценобии. Клет­ки женского ценобия становятся женскими гаметами, в то время как клетки мужского ценобия претерпевают ряд делений, в результате чего формируются пакеты сочлененных вместе мелких мужских гамет. Эти пакеты плавают в воле, пока не встретят женские гаметы, только после этого они разъединяются на отдельные клетки. При прорастании зиготы происходит мейоз. Встречается в планктоне пресных водоемов. Род полифилетичный, и в последние годы его объем пересматривается (Штина, 1989).

Род вольвокс — Volvox имеет крупные, свободноплавающие ценобии, со­стоящие из большого числа клеток (от 500 до нескольких тысяч) подобных Chiamydomonas, которые расположены по периферии слизистого чехла. На­ружный слой слизи отличается по химической природе от внутренней слизи и содержит вещества, близкие к гликопротеинам, входящим в состав клеточ­ной стенки ChIamydomonas.

Бесполое размножение встречается за счет деления специальных клеток гонидий. При делении сначала формируется пластинка, затем она загибается, формируя полую незамкнутую сферу. Передние копны клеток направлены внутрь сферы. Когда она достигает определенных размеров, сфера выворачи­вается и замыкается. Освобождение дочерних ценобиев происходит за счет разрушения материнского ценобия.

При определенных условиях может наступить половой процесс. Мужские колонии продуцируют феромон, который вызывает формирование женских колоний. Сперматозоиды освобождаются, соединенные в пластинку, расплываются, находят женскую колонию и сливаются с яйцеклеткой. Зигота прорастает после периода покоя. Первое деление мейотическое.

Род полифилетичный, объем рода пересматривается в последние годы.

Род тетраспора — Tetrasporaпредставлен мешковидными, нередко бесформенными, слизистыми, видимыми невооруженным глазом колониями, прикрепленными к субстрату. Клетки часто сгруппированы по 2—4. Каждая клетка имеет единственный чашевидный хлоропласт с пирено­идом, сократительные вакуоли и две псевдопидии, внутри которых только девять дуплетов микотрубочек и отсутствует центральная пара микротрубо­чек. Каждая клетка колонии может превратиться в зооспору с двумя настоя­щими жгутиками. Зооспоры выходят из слизи, некоторое время плавают, затем прорастают, образуя новые колонии. Известен изогамный половой процесс (Штина, 1989).

Род гематококк — Haematococcus имеет вид двужгутиковых клеток с сильным ослизнением внутренних слоев стенки, протопласт кото­рых формирует цитоплазматические отростки, связывающие его с наружным слоем оболочки. Хлоропласт чашевидный, с двумя или несколькими пирено­идами. Имеются глазок и пульсирующие вакуоли. Они окрашены в красный цвет за счет накопления пигмента астаксантина. Астаксантин имеет коммерческое значение как пищевой краси­тель. Полагают, что каротиноиды позволяют защитить клетку от воздействия высокой интенсивности света, УФ-радиации, от свободных радикалов кисло­рода, возникающих в процессе фотосинтеза. Цисты Haematococcus способны выносить высушивание водоемов и переноситься ветром, прорастая в благо­приятных условиях. При прорастании цист формируются зооспоры, которые выхолят через разрыв оболочки цисты. Сначала зооспоры окрашены в крас­ный цвет, но постепенно астаксантин исчезает, но красная окраска остается в центре клетки. При длительном культивировании Haematococcus удается по­лучить чисто зеленые особи.

Род диктиосфериум — Dictyosphaerium ценобиальная водо­росль, клетки которой обычно по четыре погружены в общую слизь. От цент­ра колонии к концам клеток радиально отходят нитевидные структуры, ко­торые происходят из материала клеточной стенки родительской клетки. При образовании автоспор (обычно четырех) клеточная стенка родительской клет­ки не расплывается, а разрывается на четыре лопасти, к концам которых прикрепляются автоспоры. Лопасти впоследствии скручиваются в нити. Дос­тигнув размеров материнской клетки, автоспоры также формируют новые автоспоры. Клетки имеют овальную или округлую форму с одним или двумя хлоропластами. Для одного вида показано половое размножение, половой процесс — примитивная оогамия. В оогонии формируются две яйцеклетки, оплодотворение происходит во внешней среде после выхода яйцеклеток из оогония.

Представители рода могут доминировать в планктоне пресных водоемов поздней весной или ранним летом.

Род протосифон — Protosiphon встречается повсеместно на сырой земле. Многоядерная клетка шаровидная, несет в почвенном слое цитоплазмы сетчато-продырявленный хлоропласт со многими пиреноидами. Клетка переходит в трубковидный, бесцветный неразветвленный ризоид. Сифональный таллом Protosiphon достигает I мм в длину. При неблагоприятных условиях формирует окрашенные в оранжевый цвет цисты. Бесполое размно­жение осуществляется с помошью двужгутиковых голых зооспор, половое размножение — изогамное (Негруцкий, 1990).