Гомотипические реакции

Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотно­сти популяции. В связи с этим большое экологическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы — это влияние группы как таковой и числа индивидуумов в группе на поведение, физиоло­гию, развитие и размножение особей, вызванное вос­приятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и со­зревают. Баклан —главный производитель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его ко­лониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1 м² приходится 3 гнезда. При совместной жизни лег­че искать и добывать пищу, а также защищаться от врагов. Объединенные в стаю волки способны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в оди­ночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные ус­пешнее обороняются от хищников, если они объеди­нены в стада.

Нередко эффект группы проявляется уже при совме­стном существовании двух животных. Он может приво­дить не только к положительным, но и к отрицательным

результатам. Например, рост головастиков в группе за­медляется. Как правило, при небольшой численности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицатель­ные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость и даже совсем прекраща­ется размножение. У мучного хрущака при высокой плот­ности популяции намного увеличивается доля бесплод­ных яиц.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности, т. е. способности вида суще­ствовать одновременно в двух формах — в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы наглядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окра­шенную в зеленый цвет, а при скученном воспитании возника­ет стадная фаза (грегария), отличающаяся контрастными чер­ными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с восприятием особями одного вида присутствия друг друга. Он выливается изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отри­цательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапли­ваются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает па­дение плодовитости и повышение смертности в популя­ции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не все­гда легко различить, поскольку они нередко проявляют­ся одновременно. Исключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численнос­ти популяций, выступая в ряду так называемых завися­щих от плотности факторов, которые регулируют чис­ленность популяции по принципу обратной связи.

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плот­ность популяции. Как перенаселенность, так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными на­блюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по край­ней мере из 25 особей, а стадо северного оленя — минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чайки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слишком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие прин­ципа Олли объясняется совместным влиянием эффектов груп­пы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и мас­сового эффектов относится еще одна форма взаимо­действия между особями одного вида — внутривидовая конкуренция. Сам термин появился сравнительно недав­но. Раньше в том же значении использовался термин «борьба за существование», предложенный Ч. Дарвином, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнеч­ного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борьбе за овладение источни­ками энергии происходит напряженная конкуренция, воз­никает соперничество между особями одного вида. В отношении всех видов конкуренции существует прави­ло: чем более совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Следовательно, внутривидовая кон­куренция острее межвидовой, конкуренция между осо­бями одной популяции острее, чем между особями раз­ных популяций, и т.д. Победивший в конкурентной борьбе имеет возможность оставить потомство, а, следователь­но, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе погибает или, точнее, элиминиру­ется. Таким образом, основной результат, к которому приводит внутривидовая конкуренция,— дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций (рис. 6.1).

Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции — пря­мую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерфе­ренция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкнове­ниях между животными или при выделении токсинов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерферен­ция у животных не обязательно заключается во взаим­ной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим поведением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для размножения и т. д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосред­ственного взаимодействия между особями. Она проис­ходит опосредованно — через потребление разными жи­вотными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве причи-

ны, вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитированный ресурс, а также места для размноже­ния, укрытия и т. д. При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являющиеся пред­метом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным.

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в терри­ториальности—охране отдельными животными или их группа­ми индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая тер­ритория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляющего боль­шинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные территории, появление которых обусловлено наличием конку­рентной борьбы за места размножения или за брачного парт­нера. Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размеще­нию животных. У животных с общественным поведением конку­ренция нередко выражается в возникновении иерархии доми­нирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

Поскольку основным объектом внутривидовой конку­ренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой гу­стоте произрастания растения затеняют друг друга. Кон­куренция выражается также в гибели определенного количества растений, в результате чего плотность последних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старых.

Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них со­вершенно различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. Например, у дуба, если он растет от­дельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветки получают достаточное количество света, чтобы развиваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена вышерасположенными ветвями как этого дерева, так

и соседних растений. Происходит естественный процесс отми­рания и опадения ветвей, листья которых получают мало света и у которых баланс ассимиляции и дыхания отрицательный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быстрее, и дерево принимает лесную форму, отличающуюся пря­мым цилиндрическим стволом, который на большом протяже­нии лишен ветвей.

Конкуренция протекает, но не по принципу «включе­на-выключена». Напротив, ее уровень непрерывно ме­няется в зависимости от конкретных условий. Так, в эко­логическом вакууме конкуренция слабо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играетболь­шую роль во взаимоотношениях между особями.