Витальное и сигнальное действие факторов

Если положить в основу классификации экологиче­ских факторов эффект, который вызван их воздействи­ем, а именно этот принцип был использован в преды-

дущей классификации, то более рациональным выгля­дит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влия­ния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две основные группы: витальные (энергетические) и сигнальные. Первые оказывают непо­средственное воздействие на жизнедеятельность орга­низмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, пищу, конкурен­цию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут инфор­мацию об изменении энергетических характеристик: про­должительность светового дня, феромоны и др.

Некоторые факторы, рассматриваемые "в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из основных экологических факторов. Свет служит главным источником энергии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продуктивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности. В этом проявляется сигнальное действие света. Подобная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации.

Рациональнее выделять витальное и сигнальное дей­ствие экологического фактора, что было предложено В. П. Тыщенко (1980). Специфика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позволяют вы­делить две неоптимальные (субоптимальная и супероп­тимальная) и две летальные зоны, расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика и соответственно по одной неоп­тимальной и летальной зоне (рис. 3.1).

Для организмов климатические, пищевые и биотиче­ские условия являются не только агентами, непосред­ственно влияющими на выживаемость, но сигналами, ука-

Рис. 3.1. Схема, иллюстрирующая витальное действие

температуры, пищи, хищников и паразитов

(по Тыщенко, 1980).

Зоны действия экологических факторов: лет.— летальные, оп.— опти­мальные, суб.— субоптимальные, супер.— супероптимальные.

зывающими на возможные сдвиги витального действия экологических факторов в неоптимальные и летальные зоны. Например, осеннее укорочение дня воспринимает­ся животными и растениями как сигнал скорого наступ­ления зимнего периода с присущими ему неблагоприят­ными условиями (низкие температуры, промерзание по­чвы, недостаток или полное отсутствие пищи). Подобное действие экологических факторов на организмы предла­гается называть сигнальным действием.

Если свет обладает как энергетическим, так и сиг­нальным действием, то температура и влажность пред­ставляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особен­но пойкилотермных, повышение температуры тела вы­зывает ускорение всех физиологических процессов. По­этому чем выше температура, тем меньше времени не-

обходимо для развития отдельных стадий и всего жиз­ненного цикла организма. Для развития гусениц бабоч­ки-капустницы от яйца до куколки при температуре 10 °С требуется 100 сут, а при 26 °С — только 10 сут. Как вид­но, скорость развития увеличивается в 10 раз.

Зависимость скорости развития от температуры вы­ражается S-образной кривой (сигмоидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величи­на, обратная времени развития, или же как величина, рав­ная среднему проценту особей, развившихся в единицу времени. При уменьшении точности эксперимента мож­но допустить, что зависимость скорости развития от тем­пературы носит линейный характер (рис. 3.2). При этом прямая V_paзв = f(t°) пересекает шкалу температур в неко­торой точке а, которая называется нулем, или порогом, развития, т. е. это температура, ниже которой развитие не происходит. Параметр у(t° - а), где у—время разви­тия, t° —температура, при которой происходит развитие, есть величина постоянная для каждого вида и называет­ся суммой эффективных температур: y(t° - a) = St°_эфф. Кри­вая, выражающая отношение y = S St°_эфф. /( t° - а), представляет собой ветвь равносторонней гиперболы.

Рис. 3.2. Зависимость скорости развития

кузнечика Austroicetes cruciata от температуры

(из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989).

Найденная зависимость находит практическое исполь­зование.

Зная, что сумма эффективных температур — величина, по­стоянная для вида, можно рассчитать порог развития. Допустим, что при температуре 16°С длительность развития составляет 24 дня, при 27 °С — 8 дней, отсюда: 24(16 - а) = 8(27 - а). Решение этого равенства дает возможность определить порог развития в данном конкретном случае. Он составляет 10,5 °С. Определив по­рог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида. Однако на практике значение константы, как правило, из­вестно и требуется установить длительность развития при конк­ретной температуре. Этот параметр лежит в основе любого фе­нологического прогноза.

Для колорадского жука порогом развития является темпера­тура 12 °С. При постоянной температуре 25 °С личиночная фаза длится от 14 до 15 дней, а при 30 °С— 5.5 сут. При температу­ре выше 33 °С развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330—335 °С. Этот результат был исполь­зован в Восточной Европе для предсказания продолжительнос­ти развития колорадского жука и определения числа поколе­ний, появляющихся в течение года. В соответствии с прогно­зом выбирали необходимые средства борьбы с этим насекомым, чтобы защитить от него посадки картофеля. Первая обработка, направленная против молодых личинок, проводится, когда сум­ма эффективных температур достигает 150 °С, вторая — против личинок второго возраста, когда сумма эффективных темпера­тур составляет 475 °С.

Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности орга­низмов. Так, она сказывается на количестве потребляе­мой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т. д.

Как и температура, влажность отличается многосто­ронностью воздействия на растения и животных. Преж­де всего, этот фактор влияет на скорость развития. Для комнатной мухи показана линейная зависимость между скоростью развития и уровнем влажности: чем выше влажность, тем больше скорость развития и, следова­тельно, меньше продолжительность жизни.