Ординация сообществ (Q-анализ)

Ординация – это собирательное понятие для обозначения многомерных методов обработки данных о связи растительности и условий среды. Она представляет собой упорядочение видов или сообществ вдоль некоторых осей, определяющих характер варьирования растительности. Ординация – это наиболее естественная процедура, соотвествующая непрерывности растительного покрова [12].

Ординация сообществ, или Q-анализ, это совокупность методов, основанных на оценке степени сходства между описаниями (пробными площадями). Она позволяет расположить описания растительности вдоль некоторых осей, опираясь на данные их видового состава, что дает возможность проследить существующие взаимосвязи между экологическими факторами и составом растительности. Кроме того, с помощью методов ординации можно представлять результаты классификации растительности и оценивать взаиморасположения выделенных групп по отношению к факторам среды.

Существует две группы методов ординации: прямая и непрямая. Прямая ординация отображает изменение видового состава вдоль некоторого, выбранного исследователем, экологического фактора (влажности, высоты над уровнем моря и т.д.). Непрямая же ординация показывает изменение видового состава вдоль некоторой абстрактной оси, которая отражает максимальную изменчивость в структуре данных.

К достоинствам прямой ординации можно отнести легкость ее построения и интерпретации осей. Однако, поскольку выбор осей осуществляется вручную, то всегда существует вероятность пропустить какой-либо фактор, играющий доминирующую роль, и нет никакой возможности проверить, насколько полно выбранные оси отражают структуру растительности. С другой стороны, непрямая ординация позволяет найти оси максимально влияющие на изменчивость видового состава, но в дальнейшем требуется их интерпретация, т.е. нахождение реальных экологических факторов максимально приближенных к построенным гипотетическим осям, что, к сожалению, не всегда возможно [18].

К методам прямой ординации относят: прямой однофакторный градиентный анализ, прямой многофакторный градиентный анализ, канонический анализ соответствий.

Прямой однофакторный градиентный анализ. Его суть достаточно проста – одновременно с геоботаническим описанием площадок измеряется интересующий фактор среды (влажность, высота над уровнем моря, степенеь антропогенного воздействия и т.д.). По этому фактору ранжируются сделанные описания. Далее все описания (объем выборки должен быть достаточно большим) группируются по классам выбранного градиента (обычно достаточно 5-7 групп). После группировки по классам и вычисления среднего обилия чертится график, на одной оси которого расположен измеренный фактор среды, по другой – характеристики сообществ. Для более эффективного изучения распределения популяций по выбранному градиенту среды, необходимо, чтобы описания были схожи по всем другим характеристикам.

Прямой многофакторный градиентный анализ. На практике часто возникает необходимость рассматривать одновременно несколько экологических факторов. Например, в горах сообщества резко изменяются в зависимости от градиентов как высоты над уровнем моря, так и топографического увлажнения, по этому должны быть исследованы оба градиента. Для изучения подобных сообществ, определяемых более чем одним фактором, применяют многофакторный градиентный анализ (обычно двухфакторный) (рисунок 9). Одновременно с геоботаническим описанием фиксируются экологические факторы, которые затем выбираются в качестве осей системы координат, в которой располагаются описания.

Рисунок 9 – Прямой многофакторный градиентный анализ: распределение сообществ, относящихся к разным типа растительности – болотной (а), лесной (б), луговой (в) и прибрежно-водной (г) в зависимости от факторов увлажнения (по оси абсцисс) и богатства-засоления (по оси ординат), измеренных по шкалам Раменского в баллах (по [18])

К положительным свойстам методов непрямой ординации относится их простота. В то же время, они не позволяют проверить насколько выбранные оси объясняют всю изменчивость растительного покрова, при их применении значимым фактором может оказаться что-то неучтённое, например, кочковатость болота или загрязнение тяжёлыми металлами, они слабо учитывают возможность совместного действия факторов.

Результатом дальнейшего развития методов Q-анализа явилось появление методов непрямой ординации, которые опираются на видовой состав рассматриваемых геоботанических описаний, а не на измеренные напрямую или определенные другим образом факторы среды. К ним относятся полярная ординация, метод Чекановского, реципрокное взвешивание, неметрическое многомерное шкалирование и многие другие.

Висконсинская полярная ординация, или анализ Брея-Кёртиса. Является первой ступенью развития многомерных ординационных методов при переходе от непрямой к прямой ординации. Алгоритм расчётов этой ординации довольно прост. Вначале строится матрица расстояний между отдельными описаниями при этом можно использовать любую меру сходства или различия. К наиболее рапространённым мерам сходства относятся коэффициенты сходства Серенсена и Жаккара. Коэффициент сходства Жаккара:

,

где с – количество видов, общих для одного и второго описания;

а – количество видов в первом описании;

b – количество видов во втором описании.

Коэффициент сходства Серенсена (обозначения те же):

.

В нижней части матрицы записываются коэффициенты несходства между каждой парой описаний. Они высчитываются:

Затем выбирают два самых различных сообщества (т.е. сообщества, между которыми максимальный коэффициент несходства). Если максимальное значение этого коэффициента достигается у нескольких пар сообществ, выбирается та пара, у которой максимальна сумма всех значений коэффициентов несходства с остальными описаниями. Эти сообщества определяют противоположные концевые точки первой оси. Координаты каждого описания относительно этой оси можно вычислить по теореме Пифагора; поскольку мы знаем с одной стороны, расстояние между опорными описаниями L_AB (оно равно коэффициенту несходства между ними), а с другой – расстояние от каждого из этой пары до третьего описания L_AC и L_BC, то можно вычислить координату C_x третьего описания на оси x:

Кроме положения на оси, можно рассчитать положение над осью (е):

Для определения координат точек на первой оси и над ней удобно также использовать графический способ. Для этого на циркуле откладывают расстояние, равное расстоянию (коэффициенту несходства) между первым концом оси и данной точкой, и проводят циркулем дугу с центром в первом конце оси. Аналогичным образом проводят дугу с центром во втором конце оси (радиус которой равен расстоянию между вторым концом оси и данной точкой). Проекция точки пересечения дуг на ось и будет искомой координатой данной точки.

Подобным образом строится вторая (а при необходимости и последующие) ось ординации. Пара концевых точек для второй оси должна отвечать следующим условиям: оба описания должны находится в средней части первой оси, сходство между этими описаниями должно быть минимальным, а их координаты относительно первой пары концевых точек близки. Если этим условием отвечает несколько пар сообществ, то в качестве концевых точек второй оси выбираются те, для которых наибольшее значение имеет вертикальная дистанция. После того, как выбраны концевые точки второй оси, относительно нее все вычисления повторяются и т.д. Теперь геоботанические описания могут быть представлены как точки в пределах некоторого пространства осей.

Как отмечает Р. Уиттикер [24], «обычно существует возможность интерпретировать выявленные закономерности в границах известных нам факторов среды. Но иногда устанавливаемые оси отражают влияние таких факторов среды, которые не могли быть обнаружены прежде, чем были распределены описания. Оси в некоторых случаях оказываются градиентами влияния нарушенности сообществ или градиентами их развития, а не градиентами устойчивых сообществ в их отношении к местообитанию».