Первичная и вторичная сукцессии. понятие климакса

Экологическая сукцессия протекает через ряд эта­пов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую сре­ду, создают условия, благоприятные для других попу­ляций. Это продолжается до тех пор, пока не будет до­стигнуто равновесие между биотическими и абиотичес­кими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называет­ся серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния эко­системы.

Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообще­ством (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сук­цессией. Если развитие экосистемы происходит на пло­щади, с которой удалено предыдущее сообщество (на­пример, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходи­мые для обмена веществ со средой, более благоприят­ной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.

Примером первичной сукцессии может служить зараста­ние песчаных дюн озера Мичиган. Сообщество первых посе­ленцев (пионеры) на дюнах состоит из злаков, ивняка, виш-

ни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселен­цев следуют лесные сообщества, каждое из которых облада­ет своим животным миром. Несмотря на то, что развитие на­чалось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь появился буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дож­девыми червями и моллюсками в лесу контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

В качестве примера вторичной сукцессии приведем вос­становление елового леса. После вырубки или пожара усло­вия на месте ельника настолько изменяются, что ель не мо­жет снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними замо­розками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы бе­резы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разно­сятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес. Толь­ко тогда возникают условия, благоприятные для возобновле­ния ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель до­стигает верхнего яруса, она полностью вытесняет листвен­ные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 12.3).

Каждый последующий этап сукцессии длится доль­ше предыдущего, характеризуется более высоким зна­чением отношения биомассы к единице потока энергии (В/Р + R) и своими видами-доминантами. Особенно силь­ное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.

Большой вклад растений в формирование сообщества свя­зан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т. е. мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накаплива-

Рис. 12.3. Сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихто-

во-кедровая тайга) после опустошительного пожара

(по Реймерсу, 1990).

Числа показывают колебания длительности (в годах) прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.

ются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доми­нирование деревьев в огромном числе сообществ объясня­ется именно их способностью накапливать в составе орга­низма мертвое вещество, из которого состоит большая часть ствола и ветвей.

Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значи­тельной степени связана с развитием у них кроны (и корневой системы) на протяженном и сложноразветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвой опорной ткани (древеси­ны). В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм. Рас­тения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцес­сии, характеризуются различными стратегиями роста и раз­множения (табл. 12.2). Растения, относящиеся к ранним ста­диям сукцессии, благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или на­рушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распро­страняются и растут медленнее, но теневыносливость их под­ростков и большие размеры зрелых растений дают им пре­имущества в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспо­соблены к росту и процветанию в той среде, которую созда-

ют они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних ста­диях сукцессии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.

Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иног­да их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это имеет место, напри­мер, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сук­цессию растительности. Не исключено, конечно, что семено-ядные птицы также влияют на смену растительности.

Таблица 12.2. Общие характеристики растений, свойственных разным стадиям сукцессии

(по Риклефсу, 1979)

Терминальным, или стабильным, сообществом раз­вивающейся серии является климаксное сообщество. В климаксном сообществе, в отличие от сообществ раз­вивающихся и других нестабильных стадий, минималь­на или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой климатической зоны удобно различать единственный климатический климакс и различное число здафических климаксов. Кли­матический климакс — это теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие экосис-

темы в данном районе, находящееся в равновесии с об­щими климатическими условиями. Теоретическое сооб­щество реализуется там, где физические условия сре­ды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. Там, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары, заболачивание и другие фак­торы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенно­стей почвы на примыкающих друг к другу морских тер­расах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 12.4). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является био­тическое сообщество, то чем более экстремальны фи­зические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув рав­новесия с общими климатическими условиями.

Рис. 12.4. Эдафические климаксы на прибрежном участке в Северной Калифорнии (по: Одум, 1975).

Существует еще такое понятие, как катастрофиче­ский (или циклический) климакс. Катастрофический кли­макс—терминальное состояние экосистемы, возникаю­щее благодаря периодически появляющимся катастро­фам, таким как пожары, вредители и т. д. Природные катастрофы уничтожают климаксное сообщество и спо­собствуют тем самым повторению сукцессии, длящейся до климаксного состояния, при котором экосистема особенно подвержена воздействию катастрофическо-

го фактора. Подобный процесс повторяется неоднократ­но, и со временем возникает естественная самоподдер­живающаяся система, для существования которой не­обходимы регулярно возникающие катастрофы.

Иногда сообщества катастрофического климакса занимают большие территории. Примером могут служить заросли чапарраля в Калифорнии, покрывающие площади до 2—3 млн га. В данном случае результатом сукцессии является кустарнико­вое сообщество, особенно подверженное пожарам.

Существует представление, что любая сукцессия — это циклический процесс. Цикличность изменений мо­жет быть весьма различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной длительности друг на друга. В некоторых случаях те или иные фазы цикла сохраняются неопределенно долго, в связи с чем про­цесс не выглядит циклическим. Однако это не всегда так. Возьмем классический пример. Гарь зарастает мха­ми и пионерной травянистой растительностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и кипреем, далее бе­резняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее, цикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произраста­ния) постепенно истощает почву, в связи с этим усили­вается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в по­чвенном минеральном питании) и, в конце концов, на этом месте остается (опять же неопределенно долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфаг­новый покров редеет, открытая поверхность торфа на­чинает пылить, торф самовозгорается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элемента­ми, накопленными как в мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.

Человек часто влияет на развитие экосистемы, пре­пятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, под­держивается человеком или домашними животными, то его называют дисклимаксом или антропогенным субкли-

максом. Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество там, где по условиям региональ­ного климата могла бы сохраняться степь. Пустынные сообщества в данном случае—дисклимакс, а степь — климатический климакс.

Итак, сукцессия — направленное развитие экосисте­мы, результатом которого является установление рав­новесия между биотическим сообществом и физической средой. В процессе сукцессии видовые популяции орга­низмов и типы функциональных связей между ними за­кономерно, периодически и обратимо сменяют друг дру­га. В отличие от сукцессии эволюция экосистем пред­ставляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы принципиально от­личаются от описанных выше тем, что они необратимы, а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необ­ратимо одновременно меняются как макро-, так и мик­рохарактеристики системы. По отношению к биосфере в целом это, по сути дела, история развития жизни на Земле — от ее возникновения до наших дней.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе ее геологиче­ской истории. В основе эволюции живых организмов ле­жит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет так­же важную роль и на уровне экосистем. Его можно под­разделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благопри­ятных для экосистемы в целом, даже если они неблаго­приятны для конкретных носителей этих признаков.

В самом широком смысле коэволюция означает совме­стную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объ­единены тесными экологическими связями, но которые

не обмениваются генами. Естественный отбор, действу­ющий в популяции хищников, будет постоянно увеличи­вать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуют­ся приспособления, позволяющие особям избежать по­имки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволю­ции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действу­ет так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник — так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленные способы, позволяющие жерт­вам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, зата­ивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупрежда­ющая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитные сред­ства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание живот­ных вещества.

Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощ­ренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.

Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним из видов тропических ака­ций. Если искусственным путем удалить муравьев, то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защища­ющих ее от других насекомых.

В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Так, бабочки-монархи способны накапливать в теле высокотоксичные сердечные гликозиды, содержащиеся в растениях с

млечным соком, которыми питаются их гусеницы. Тем са­мым они обеспечивают себя высокоэффективной защи­ти против насекомоядных птиц. Таким образом, у бабо­чек выработалась способность не только питаться расте­ниями, несъедобными для других насекомых, но и использовать яд растений для собственной защиты от хищников.

Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимо­действиями. Предполагают, что он действует на уровне более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устой­чивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволю­ция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, ко­торые повышают устойчивость экосистем. Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою очередь, существование таких раз­личий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, вклю­чая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. Эво­люция жертвы приводит к уменьшению энергии, перено­симой с одного трофического уровня на другой, и повы­шению устойчивости экосистемы, эволюция хищника — к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение доступности жертвы, веро­ятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а, сле­довательно, и на устойчивость сообщества.

В эволюции экосистем происходит не только повы­шение устойчивости биотических сообществ. Подобно тому, как индивидуальное развитие организма (онтоге­нез) представляет собой краткое повторение филоге­неза,[5] так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если мы сравним структуру эко­систем в ранние и поздние геологические эпохи, то

увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их ви­довое разнообразие, замыкаются биогеохимические цик­лы, растет способность видов обеспечивать равномер­ное распределение ресурсов внутри системы и препят­ствовать их выходу из нее. Так же как в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается услож­нением отдельных форм, так и в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, которые регулируются K-отбором и осуществляют более совершенное перерас­пределение ресурсов.

Одним из свойств K-отбора является замедление темпов эволюционного преобразования. В насыщенной, хорошо сбалансированной экосистеме эволюция встре­чает множество препятствий: экологические ниши плот­но заполнены, связи между группами сильны. Шансы проникнуть извне в такую систему имеют только более конкурентоспособные виды, число которых весьма огра­ниченно. Следовательно, сбалансированность экосис­темы сильно тормозит эволюцию организмов.

Наибольшую возможность эволюционировать имеют круп­ные позвоночные животные. Они обычно обитают в несколь­ких экосистемах и оказывают сравнительно малое воздействие на других членов сообщества. Поэтому изменения крупных по­звоночных влияют зачастую только на крупных же позвоноч­ных (в системе хищник-жертва) и мало сказываются на ста­бильности системы. Мелкие животные, напротив, благодаря своей высокой продуктивности играют значительную роль в сообществе и потому в зрелых экосистемах эволюционируют медленно, несмотря на большие потенциальные возможнос­ти: высокую плодовитость, короткие жизненные циклы, час­тую смену поколений.

Темпы эволюции экосистемы резко меняются при круп­номасштабных стрессах. Любой фактор, способный вы­вести экосистему из стабилизированного состояния, кла­дет начало более быстрым темпам эволюции. В качестве таких факторов могут выступать глобальные изменения климата, геологические процессы, массовая иммиграция при соединении материков и т. д. На фоне разрушенных

прежних связей происходит лавиноподобное образование новых видов. Образуются новые крупные таксоны, т. е. эво­люция приобретает характер макроэволюции. Естествен­но, этот процесс занимает миллионы лет. Подобные явле­ния, которыми богата история Земли (меловой кризис и т. п.), называются экологическими кризисами. Примером эко­логического кризиса могут служить кардинальные измене­ния в биосфере, произошедшие в середине мелового пе­риода, около 95—105 млн лет назад.

В отложениях мелового времени в большом количестве появляются остатки цветковых растений. Ботаники считают, что эта группа возникла значительно раньше, но долгое вре­мя не играла существенной роли в биосфере. Отдельные на­ходки пыльцы встречаются в нижнем мелу, там же обнаруже­ны и первые остатки листьев этих растений. К концу нижнего мела таких остатков становится значительно больше. Основ­ной перелом совершился приблизительно в течение 20 млн лет в конце раннего — начале позднего мела. В позднем мелу покрытосеменные обильно представлены уже повсеместно — их экспансия приобретает глобальный характер. Одновременно вымирает большинство ранее многочисленных растений (беннеттитовые, саговники). На тот же период приходится пик вымирания семейств насекомых и обновление их фауны. Эти изменения в мире растений и насекомых не могли не ска­заться и на наземных позвоночных. Известно, что число наи­более изученной группы — динозавров — сильно уменьшилось в середине мела, хотя их полное вымирание произошло по­зднее. Значительные изменения испытали и другие группы рептилий — ящерицы, черепахи, крокодилы; змеи впервые появились в позднем мелу. К концу нижнего мела относятся первые находки плацентарных млекопитающих. Возможно, что в мелу уже были богато представлены птицы.

Таким образом, экспансия покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее продуцентов приводит к почти полной смене фауны. Смена фауны насекомых — следствие изменений в составе растительности: насекомые самым не­посредственным образом связаны с растительностью: опыле­ние, питание, создаваемый растениями микроклимат. Измене­ние состава позвоночных было вызвано преобразованиями не только в мире растений, но и изменением состава насекомых. Более того, обладая иным, чем у доминировавших ранее групп

растений, метаболизмом, покрытосеменные должны были из­менить химический состав среды своего обитания и сделать ее непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не конкурировали. Преобразованиям могла подвергнуть­ся атмосфера, почвы и водоемы. Смена растительности ока­зала воздействие на сток рек, распределение почвенных вод, атмосферную циркуляцию, а через вариации содержания уг­лекислоты в атмосфере — на атмосферный баланс планеты.

Покрытосеменные обусловили предпосылки для формирова­ния новых сообществ, которые в отличие от старых первона­чально были ненасыщены и потому нестабильны. Обилие неза­полненных ниш и слабая конкуренция вызвали компенсаторные эволюционные преобразования и появление новых групп из уце­левших остатков прежней фауны. Скорость этого процесса, вна­чале небольшая, увеличилась с ускорением вымирания древ­ней фауны, а затем, по мере насыщения экосистем, вновь умень­шилась. Сложившиеся в результате новые стабильные сообщества сохранили свои главные черты до наших дней.

Сведения о меловом экологическом кризисе дают воз­можность сделать ряд выводов, непосредственно свя­занных с проблемами охраны природы. Эффект, произ­веденный в экосистемах внедрением покрытосеменных растений, был тем самым эффектом, которого стремит­ся избежать человечество. Его размах красноречиво сви­детельствует о размерах экологической опасности. До­статочно сказать, что для выхода экосистем из состояния кризиса потребовалось более 30 млн лет —геологически длительный отрезок времени. Другой вывод касается самого характера кризиса. Во-первых, распад экосистем происходит скачкообразно. Во-вторых, он вызывает ком­пенсаторные эволюционные явления и возникновение новых групп организмов — происходит одновременная эволюция множества растений и животных. Возникает реальная угроза лавинообразного формирования новых видов организмов с непредсказуемыми свойствами! На­сколько радикально новыми могут быть эти свойства, видно хотя бы из того факта, что в ходе мелового кри­зиса появились все общественные насекомые — терми­ты, муравьи, осы и пчелы, тогда как до этого насеко­мых с социальным образом жизни не существовало.

Те м а 13