Уровни действия абиотических факторов

Выше было приведено несколько примеров, показы­вающих действие температуры окружающей среды на животных. При этом нас интересовало, какое влияние оказывает изменение температуры на рост и развитие особей. Очевидно, что действие температуры на уровне популяции или вида скажется на значениях иных пара­метров или свойствах животных или растений. Рассмот­рим влияние, которое оказывают абиотические факторы на жизнедеятельность животных и растений на уровне особи, популяции, вида и экосистемы.

УРОВЕНЬ ОСОБЕЙ

На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменя­ют трофические отношения со средой и характер мета­болизма, воздействуют на способность к размножению и плодовитость, в значительной степени определяют развитие, скорость роста и продолжительность жизни животных и растений. Существует два основных спосо­ба адаптации особи к изменениям абиотических факто­ров: поведенческие реакции и физиологическая пере­стройка организма.

Очевидно, что физиологические механизмы должны соответствовать тем экологическим условиям, в которых существуют организмы. Их физиология и экология ока­зываются в процессе эволюции тесно связанными. Имен­но в результате этого воздействие абиотических факто­ров на различные стороны жизнедеятельности организ­мов носит приспособительный характер, т. е. вызывает у них адекватную реакцию. Иначе говоря, в процессе эволюции образуются адаптации по отношению к эко­логическим факторам.

У растений существуют различные механизмы адап­тации. Они затрагивают строение, развитие и обмен ве-

ществ. Модифицирующее действие освещенности мес­тообитания на рост и морфогенез может быть проиллю­стрировано динамикой роста двухлетних дубов Quercus robur в зависимости от относительной освещенности летом (рис. 4.1). Так называемые «световые» и «тене­вые» листья отличаются по целому ряду показателей: площади листовой пластинки, количеству клеток, густо­те жилкования и т. д. На расположение и форму листь­ев оказывает влияние множество факторов, в том числе освещенность, наличие воды, доминирующие ветры и ра­стительноядные животные. При росте в тени многие рас­тения дают более крупные и менее рассеченные листья, чем при росте на ярком свету. Теневыносливые расте­ния подлеска обычно характеризуются более крупными и более простыми по форме листьями, чем виды, обра­зующие полог леса.

Рис. 4.1. Зависимость роста двухлетних дубов от

относительной освещенности летом (из Лархера, 1978).

При низком световом довольствии преобладает

стимулирующее действие света на рост (а), при большем

освещении — тормозящее действие (б).

Адаптации, возникающие к самым разнообразным факторам среды, распространены очень широко. Каж­дый конкретный организм обладает уникальным коадаптированным комплексом физиологических, поведенческих и экологических особенностей, дополняющих друг друга и способствующих более успешному его размножению.

Подобное «созвездие» адаптации называют адаптивным комплексом, или оптимальной композицией. Для иллю­страции совершенства и слаженности адаптивного ком­плекса воспользуемся примером Э. Пианка.

Рогатая ящерица Phrynosoma platyrhinos, обычное жи­вотное пустыни Нового Света, специализируется на пи­тании муравьями и обычно кроме них ничего не ест. Поскольку муравьи—животные мелкие и содержат мно­го неусвояемого хитина, ящерица должна поедать их в большом количестве. Особям любого вида, специали­зирующегося на питании муравьями, необходим боль­шой, относительно размеров тела, желудок. Масса же­лудка рогатой ящерицы, выраженная в долях массы тела, составляет значительную величину (13%) по сравнению с массой желудка других видов ящериц. Обладание та­ким объемистым кишечником приводит к изменению фор­мы тела (тело этих животных напоминает бочонок), что в свою очередь снижает скорость их движения и огра­ничивает способность удирать от хищников. Поэтому ес­тественный отбор способствовал формированию на по­верхности тела рогатой ящерицы шипов и переходу к скрытному образу жизни, хотя другим видам ящериц свой­ственны гладкая поверхность и высокая подвижность, что позволяет им быстро скрываться от врагов.

Вероятность быть съеденным хищником возрастает тогда, когда животное в поисках пищи пребывает дли­тельное время на открытых пространствах. При этом снижение подвижности может оказаться и выгодным, так как движение привлекает внимание хищника и уменьша­ет преимущества, даваемые покровительственной фор­мой и криптической окраской тела. Сниженная подвиж­ность, несомненно, отчасти объясняет большую измен­чивость температуры тела у рогатой ящерицы, которая значительно превышает таковую у всех других видов ящериц.

Рогатая ящерица активна в течение более продолжи­тельного времени по сравнению с другими видами. Зна­чительные колебания температуры ее тела вызваны как большой продолжительностью периода активности, так

и редкими перемещениями животных из тени и обрат­но. Очевидно, у рогатой ящерицы имеется больше вре­мени для такого вида активности, как питание, а ви­дам, специализирующимся на питании муравьями, все­гда требуется для этого много времени. Специализация на питании муравьями экономически оправдана тем, что последние образуют четко выраженные скопления в про­странстве и, следовательно, являются концентрирован­ным источником пищи. Для того чтобы извлечь пользу из этой сконцентрированной, но не очень питательной пищи, у рогатой ящерицы в процессе эволюции выра­ботался уникальный комплекс адаптации: это и объ­емистый желудок, и шипы на поверхности тела, продол­жительный период активности и ослабленная терморе­гуляция (эвритермность).

Столь велико совершенство связанных друг с другом поведенческих реакций и физиологических перестроек, обеспечивших эволюционный успех рогатой ящерицы и именуемых адаптивным комплексом. Необходимо подчер­кнуть, что адаптивный комплекс — явление видовое, так как все особи данного вида в равной степени обладают присущим ему набором поведенческих и физиологичес­ких реакций. Изучение одной, отдельно взятой особи по­зволяет обнаружить наличие адаптивного комплекса. В то же время другие эффекты, вызываемые действием абио­тических факторов, проявляются только на популяционном уровне.

ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ

На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер ди­намики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может при­спосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного

распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволю­ции.

Избирательное отношение животных и растений к фак­торам среды порождает избирательность и к местооби­таниям, т. е, экологическую специализацию по отноше­нию к участкам ареала вида, которые он пытается занять и заселить. Участок ареала, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими ус­ловиями, называется стацией. Выбор стации, как прави­ло, определяется каким-нибудь одним фактором; это мо­жет быть кислотность, соленость, влажность и т. д.

Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хоро­шо прогреваемые открытые стации с разреженным рас­тительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинисты­ми почвами (рис. 4.2). На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксеро-

Рис. 4.2. Диаграмма зональной смены стаций

(по Бей-Биенко, 1966).

Объяснения в тексте.

фитные, мезофитные и гигрофитные. Смещение попу­ляций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюби­вые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лиша­ются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологически немыслимы.

Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообита­ния. Например, серый кузнечик в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпий­ском поясе — на ксеро- и мезофитных.

Как можно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, являет­ся влажность воздуха.

Стациальная приуроченность мокриц связана с содержанием в воздухе водяного пара Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто. В высокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев.

Мокрица Lygia oceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но когда температура воз­духа повышается до 20 °С снаружи и до 30 °С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что дан­ный вид, очень плохо приспособленный к наземному местооби­танию, имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воз­духа низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсив­ное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С (рис. 4.3). Если же мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительная влажность близка к 100%, а испарение равно нулю, температу­ра тела достигает 30 °С.

Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые

Рис. 4.З. Смена стаций мокрицей Lygia oceanica

в зависимости от температуры воздуха (из Дажо, 1975).

Объяснения в тексте.

воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюс­ков-перловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды в преде­лах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосаблива­ются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность ме­нее 5, резко понижена, что влечет за собой значитель­ное сокращение уловов рыбы.

Другой важный фактор, лимитирующий распределе­ние водных животных и растений,— это соленость воды. Многие крупные таксономические группы в ранге типа (иглокожие, кишечнополостные, мшанки, губки, кольча­тые черви и др.) все или почти все являются морскими.

Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации со­лей в воде сказываются на распределении близкород­ственных видов (рис. 4.4). Численность обитателей со­лоноватых вод очень велика, но их видовой состав бе­ден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхожде­ния. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7°/₀₀ , населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую со­леность, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Рис. 4.4. Зависимость распространения трех

близкородственных видов бокоплавов по течению реки

от концентрации солей в воде

(из Бигона, Харпера, Таунсенда, 1989).

Цифры внизу—расстояние от открытого моря.

Абиотические факторы оказывают существенное вли­яние на плотность популяций животных и растений. По­нижение температуры часто катастрофически сказыва­ется на популяциях животных: в районах, прилегающих

к северным границам ареала, вид может стать редким и даже полностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно, поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совер­шенно недоступной для животных. В местах, подвер­женных сильным ветрам, рост растений задерживается, а фауна может быть частично или полностью уничто­жена.

ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ

На уровне вида абиотические условия среды обита­ния нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кро­ме того, разнообразие климата, физических и химиче­ских свойств внешней среды в пределах обширных ви­довых ареалов обычно приводит к возникновению гео­графической изменчивости видов. Основной способ адаптации видов к изменениям абиотических факторов — это приспособительная эволюция.

Экологические факторы обусловливают географическое распространение, т. е. влияют на положение, контуры и pазмеры ареалов. Эти показатели зависят от нескольких факторов одновременно, но среди них все же можно выделить основные. Для наземных видов таким фактором

чаще всего служит температура воздуха. Поскольку количество солнечного излучения, попадающегоназемную поверхность, растет в направлении от высоких широт к низким, ареалы большинства видов характеризуются широтной вытянутостью. Следует подчеркнуть, что границы ареалов видов часто определяются не средними,а край­ними значениями температуры. Минимальная температу­ра как ограничивающий фактор влияет на распростране­ние многих теплолюбивых видов.

Перелетная саранча на севере Восточной Европы не захо­дит дальше июньской изотермы + 20 °С. В Скандинавии лось встречается на 10° севернее, чем в Сибири: несмотря на то, что средняя годовая температура воздуха в Сибири выше, чем в Скандинавии, зимы там гораздо более суровые. Северная

граница распространения змей на различных континентах в связи с температурными различиями последних неодинакова. В Европе она совпадает с 67° с. ш., в Азии — с 60°, в Амери­ке—с 52° с. ш. Из растений в качестве примера можно при­вести марену Rubia peregrina, северная граница произраста­ния которой в Европе приблизительно определяется изотер­мой января + 4,5 °С. Ареал бука с севера ограничен изотермой -2°С.

Лимитирующим фактором для распространения холодостенотермных видов служит максимальная температу­ра.

Для бабочки-капустницы, распространенной в Европе и Се­веро-Западной Африке, южной границей ареала является Па­лестина, поскольку там слишком высокие летние температуры. Ледниковые периоды позволили бореальным (северным) видам, не переносящим высоких температур, продвинуться далеко на юг, чуть ли не до Средиземноморского побережья. После от­ступания ледников эти виды остались в горных районах на тер­риториях, значительно удаленных от их обычных ареалов,— так называемые бореально-альпийские виды. Хорошим примером такого вида служит бабочка торфяниковая желтушка, южная граница распространения которой в равнинных местах доходит до изотермы января - 2 °С, но которая обитает и на горных массивах к югу от основного ареала.

Температурные условия могут вызвать, наконец, географическую изменчивость видов. Проиллюстрировать это можно с помощью морфолого-зоогеографических закономерностей, к главнейшим из которых относится правило Бергмана. Немецкий физиолог Карл Бергман установил его еще в 1847 г. Теплокровным животным с постоянной и притом высокой температурой тела в жар­ком климате полезно излучать, а в холодном, наоборот, удерживать тепло. По мере же увеличения размеров животного поверхность тела возрастает в квадрате, а его объем — в кубе. Следовательно, поверхность крупного животного сравнительно меньше, чем у мелкого. Отсю­да следует простой вывод, что теплокровным животным,

населяющим холодные страны, полезно быть крупными, а животным, населяющим теплые страны, — мелкими. Последующие наблюдения показали, что правило Берг­мана соблюдается лишь в пределах подвидов одного вида или близких видов. При этом имеют значение не среднегодичные, а минимальные температуры, т. е. сред­ние значения температур самого холодного месяца. Кон­кретным примером соблюдения правила Бергмана мо­жет служить изменение размеров бурого медведя: к се­веро-востоку Азии он становится все крупнее. Белый медведь крупнее бурого, а бурый — крупнее гималайс­кого.

Второе морфолого-географическое правило, или пра­вило Аллена, может быть сформулировано следующим образом: «У теплокровных животных по направлению к тропикам наблюдается удлинение хвостов, ушей, клю­вов, парных конечностей и различного вида выростов — хохлов, рожков, воротничков и т. д.». Это правило, как и другие морфолого-географические закономерности, приложимо лишь к подвидам одного вида или к близкород­ственным видам и может быть объяснено тем, что удли­нение различного рода придатков тела способствует из­лучению тепла. Следовательно, правило Аллена представляет собой лишь частный случай правила Берг­мана Проиллюстрируем справедливость правила Аллена несколькими примерами. Американская пустынная лисица, живущая в жарких пустынях Северной Америки, отличается от американской степной лисицы, распрост­раненной в прериях, поджарым телом, длинными нога­ми и ушами. У обитающей в песчаных пустынях Север­ной Африки миниатюрной лисички из рода фенеков при высоте тела около 30 см уши достигают в длину 15 см и более.

Различие в значениях влажности в разных участках поверхности земли сказывается не только на характере распространения животных и растений, но и на окраске позвоночных животных. Об этом говорит правило Глогера — еще одна морфолого-географическая закономер­ность. Она выражается в том, что окраска позвоночных

животных, обитающих в странах с влажным климатом, как правило, темнее и ярче, чем у географических попу­ляций тех же видов, распространенных в странах с су­хим климатом. Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окра­шены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр замет­но бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т. д.

Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называ­емая пустынная, окраска, характерная для пустынно-степных жи­вотных, т. е. для обитателей областей с резко выраженным кон­тинентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значе­ния, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летя­щее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в част­ности Средней Азии, мех и даже перепонки и когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска свя­зана с какими-то физиологическими особенностями, определя­ющими возможность существования животных в области с пус­тынным климатом.